Tilakoidler nedir?

Bitkilerde fotosentez, bitki hücresinin klorofil içeren organelleri olan kloroplastlarda gerçekleşir. Kloroplastlar çift zarla çevrilidir ve organel içinde uzun kıvrımlar oluşturan tilakoid zar adı verilen üçüncü bir iç zar içerir.

Elektron mikrograflarında tilakoid zarlar, oluşturdukları bölmeler bir oda labirenti gibi birbirine bağlı olmasına rağmen madeni para yığınları gibi görünür. Yeşil pigment olan klorofil tilakoid zarın içinde bulunur ve bu zar ile kloroplast zarı arasındaki boşluğa stroma denir.

fotosentezde tilakoidler

Tilakoidler, kloroplastların ve siyanobakterilerin iç zarlarıdır ve fotosentezin hafif reaksiyonları için platform sağlarlar. Kara bitkilerinin kloroplastları, tipik olarak 400 nanometre çapında olan ve 5 ile 20 arasında thylakoid membran katmanı içeren karakteristik silindirik membran disk yığınları olan granalar içerir.

Tek bir granül, üstte ve altta stromaya maruz kalan grana terminal zarları ve her bir diskoid kesenin çevresini oluşturan dar kavisli kenarlarla kaplanmış, sıkıştırılmış zarların merkezi bir çekirdeğinden oluşur.

Granül yığınları, stromal tabakalar olarak adlandırılan, birkaç mikrometre uzunluğa kadar stromaya maruz kalan zar çiftleri ile bağlanır. Böylece, bir kloroplastın tüm tilakoid zarları, tek bir lümen boşluğunu çevreleyen sürekli bir ağ oluşturur.

Kara bitkilerinde tilakoidlerin mimarisi

Bitki tilakoid zarlarının yapısal özelliklerinden biri, istiflenmemiş ancak sürekli bir stromal tabaka ağı ile birbirine bağlanan sözde grana tilakoidleri oluşturmak için istiflenmeleridir. Grana kalıpları, stromal tabakalar içine alınmış ~300-600nm çapında grana zarının düz disk yığınlarından oluşur.

Tanelerin kesin üç boyutlu mimarisi hala tartışılmaktadır ve son yıllarda elde edilen büyük miktardaki elektron mikroskobu verilerinin çok farklı iki yorumu önerilmiştir: sarmal model ve çeşitli çatallı modeller.

Sarmal modelde, tilakoidler, zardaki dar çıkıntılar aracılığıyla tek tek granal diskleri birbirine bağlayan, düz bir sarmal şeklinde granal yığınların etrafına sarılan bir stromal tabaka ağı tarafından oluşturulur.

Model, en son haliyle, etrafında stromal tabakaların düz bir sarmal halinde sarıldığı, birbiri üzerine istiflenmiş disklerden oluşan silindirik bir granül gövdesinden oluşan iki parçalı bir yapı önermektedir. Tane yığınlarına göre 10° ila 25° arasında bir açıyla eğimli olan ve kenarlarda bulunan yarıklar aracılığıyla ardışık tane katmanları ile çoklu temaslar oluşturan stromal lamellerin helisleri sayesinde granüller birbirine bağlanır. yığılmış disklerden.

Tilakoid biyogenezinin büyük gizemi

Yapısının yanı sıra, tilakoid zarın kendisinin oluşturulduğu kesin mekanizmalar bugüne kadar büyük ölçüde belirsizliğini koruyor. Genel olarak tilakoidler, lipit ve protein içeriklerini değiştirerek çevresel değişikliklere ve strese hızla uyum sağlamaları gerektiğinden çok dinamiktir. Ancak yüzlerce kofaktörün yanı sıra çok sayıda protein alt biriminin tilakoid biyogenezi sırasında nihai olarak fonksiyonel kompleksler oluşturmak için nasıl ve nerede bir araya geldiği hakkında şaşırtıcı derecede az şey biliniyor.

Siyanobakterilerde ve yeşil alglerde, fotosentetik bölümlerin sentezinde ve montajında ​​yer alan özel zar bölümlerinin varlığına dair kanıtlar vardır. Siyanobakteri Synechocystis’te, sözde PratA tanımlı zarlar (PDM’ler), tilakoidlerin ve plazma zarının birleştiği farklı bölgeler olarak tanımlanmıştır.

Kloroplastlar, gen regülasyonu ve koordinasyonunun muazzam bir şekilde yeniden düzenlenmesi dahil olmak üzere birincil endosembiyoz ortakları olarak başladıkları için, plastid içeren organizmalardaki thylakoid biyogenezi lojistik olarak siyanobakterilerdekinden daha karmaşıktır.

Chlamydomonas reinhardtii gibi yeşil algler, eşmerkezli thylakoids içeren tek bir kloroplast içerir. Bu kloroplast içinde pirenoid adı verilen hücre altı bir mikro bölme CO2’nin sabitlenmesine yardımcı _olur . Pirenoid çevresinde, içinde PSII alt birimini ve ribozomları kodlayan mRNA’ların farklı odaklarda birlikte lokalize olduğu, çeviri bölgesi (T) adı verilen spesifik bir sitolojik bölge tespit edilmiştir. Bu nedenle, T bölgesinin ayrıca PSII alt birimlerinin sentezi ve montajı için özelleşmiş bir alanı temsil ettiğine inanılmaktadır.

Kara bitkilerinin kloroplastları

Kara bitkilerinin kloroplastları, daha karmaşık ve iç içe geçmiş bir thylakoids ağı içerir. Lipitler veya pigmentler gibi tilakoid zar için gerekli bileşenlerin birçoğunun iç zardan kaynaklandığı bilinmektedir. Özellikle MGDG ve DGDG gibi galaktolipidler tilakoid oluşumu için gereklidir. Her iki lipit de zarf zarlarında üretilir. DGDG’nin montajı dış zarfta meydana gelirken, MGDG, ana üretici sentazı olan MGD 1’in de bulunduğu iç zarfta toplanır.İç zarf tilakoidler için lipitler ürettiğinden, iki zarın ortak olması şaşırtıcı değildir. benzer bir lipit bileşimi.

Çeşme

Gövde, V. (2012). Kloroplastlar ve fotosentez .