พืชตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมอย่างไร?

เมื่อสัตว์ต้องเผชิญกับสิ่งกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อม ไม่ว่าจะเป็นพระอาทิตย์ตก ฝนตกหนัก หรือความต้องการหาน้ำและอาหาร เป็นเรื่องปกติที่การตอบสนองตามพฤติกรรมของพวกมันจะถูกสร้างขึ้น โดยทั่วไปแล้ว การตอบสนองอย่างหนึ่งของสัตว์ต่อสิ่งเร้าเหล่านี้คือการย้ายออกจากที่ที่มันอยู่ ในทางกลับกัน พืชไม่สามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าในสิ่งแวดล้อมเดียวกันในลักษณะเดียวกันได้ นี่เป็นเพราะพืชมีที่นั่ง นั่นคือ พวกมันหยั่งรากหรือยึดในที่เดียวกันเสมอ ดังนั้นพืชจึงต้องตอบสนองต่อสิ่งเร้าหรือความท้าทายต่างๆ ผ่านทางสรีรวิทยาและการพัฒนา

ความแตกต่างในวิถีชีวิตระหว่างพืชและสัตว์เหล่านี้เกิดจากความแตกต่างที่สำคัญระหว่างสองกลุ่ม: ในขณะที่สัตว์เคลื่อนไหวไปมาในสภาพแวดล้อมของมัน พืชจะเจริญเติบโตคงที่ในพวกมัน วิถีชีวิตของพืชนี้หมายความว่าการเจริญเติบโตของพวกเขาถูกกำหนดโดยสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมในระดับมาก ดังนั้น องค์ประกอบหนึ่งของชุดการตอบสนองการเจริญเติบโตที่พืชใช้ในการพัฒนา “พลาสติก” ประเภทนี้และถูกควบคุมโดยสภาพแวดล้อมคือการเติบโตแบบมีทิศทาง การเติบโตแบบทิศทางนั้นเกิดจากการกระตุ้นแบบทิศทาง ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าtropism

เขตร้อนคืออะไร

ดังนั้นเขตร้อนของพืชจึงเป็นกลไกที่พวกมันปรับตัวเข้ากับการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ในทำนองเดียวกัน ทรอปิซึมคือการเคลื่อนที่เข้าหาหรือออกห่างจากสิ่งเร้า สิ่งเร้าที่มีอิทธิพลต่อการเจริญเติบโตของพืชมีสี่อย่างคือ แสง แรงโน้มถ่วง น้ำ และการสัมผัส อย่างไรก็ตาม ทรอปิซึมไม่ควรสับสนกับการเคลื่อนที่ของพืชชนิดอื่น ด้วยการเคลื่อนไหวแบบ nastic ทิศทางของการตอบสนองจะขึ้นอยู่กับทิศทางของสิ่งเร้า การเคลื่อนไหวของใบของพืชที่กินเนื้อเป็นอาหารเป็นตัวอย่างที่ดี ในที่นี้ การเคลื่อนไหวเหล่านี้เริ่มต้นจากสิ่งกระตุ้น แต่ทิศทางของสิ่งเร้าไม่ได้เป็นปัจจัยในการตอบสนองที่สร้างขึ้นจากผลของมัน

นอกเหนือจากการต้องตอบสนองต่อปัจจัยกดดันจากสิ่งแวดล้อม (เช่น สัตว์กินพืชหรือการโจมตีของเชื้อโรค) พืชจำเป็นต้องสำรวจสภาพแวดล้อมด้วย ด้วยวิธีนี้พวกเขาจึงแสวงหาแหล่งโภชนาการพื้นฐานที่หล่อเลี้ยงชีวิตของพวกเขา ดังนั้น พืชในสภาพแวดล้อมของพวกเขาจึงมองหาเสบียงที่เพียงพอเป็นหลัก น้ำ สารอาหารแร่ธาตุ แสงสว่าง และในบางกรณี การสนับสนุนทางกายภาพก็เป็นส่วนหนึ่งของสิ่งเหล่านี้ การกระจายของเสบียงที่จำเป็นและแสวงหาโดยพืชจะแปรผันตามเวลาและพื้นที่ หากพืชสามารถควบคุมตัวแปรเหล่านี้ได้ และในทางกลับกัน ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้น พืชก็จะมีความสามารถมากขึ้นในการสำรวจสภาพแวดล้อม ดังนั้นเขตร้อนเหล่านี้จึงมีอยู่ในพืชตลอดเวลาและเป็นกุญแจสำคัญในการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมเพื่อความอยู่รอด

เขตร้อนในเชิงบวกและเชิงลบ

เขตร้อนของพืชยังเป็นผลมาจากการเจริญเติบโตที่แตกต่างกัน การเจริญเติบโตนี้เกิดขึ้นเมื่อเซลล์ในบริเวณหนึ่งของอวัยวะพืชเติบโตเร็วกว่าเซลล์ในบริเวณตรงข้าม ดังนั้นการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันของเซลล์จึงกำหนดการเจริญเติบโตของอวัยวะ (ใบ ราก ลำต้น ฯลฯ) ในทำนองเดียวกัน มันกำหนดทิศทางการเจริญเติบโตของทั้งโรงงาน ฮอร์โมนพืชบางชนิด เช่น ออกซิน ถือเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันของอวัยวะพืช ฮอร์โมนเหล่านี้ทำให้พืชงอหรืองอเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า

การเคลื่อนไหวที่เกิดขึ้นในทิศทางของสิ่งเร้าถือเป็นทรอปิซึมเชิงบวก ในทางกลับกัน การเติบโตในทิศทางตรงกันข้ามกับสิ่งเร้าเรียกว่า เขตร้อนเชิงลบ (negative tropism ) การตอบสนองในเขตร้อนทั่วไปอื่นๆ ของพืช ได้แก่ แรงโน้มถ่วงของโลก โฟโตโทรปิซึม ไฮโดรโทรปิซึม ธิกโมโทรปิซึม เทอร์โมโทรปิซึม และไคโมโทรปิซึม

แรงโน้มถ่วง

การแบ่งเซลล์ของพืชเกิดขึ้นในบริเวณใต้ใบที่เรียกว่าโซนการยืดตัวและเกิดจากเนื้อเยื่อที่เรียกว่าเมอริสเตม การแบ่งเซลล์นี้ทำให้อวัยวะพืชเจริญเติบโตได้ แรงโน้มถ่วงเป็นสัญญาณภายนอกและสิ่งแวดล้อมที่ควบคุมกระบวนการเติบโตนี้พร้อมกับสัญญาณอื่นๆ เมื่อเรเดียล (รากของพืช) ยาวขึ้นและเมล็ดงอก รากหลักจะก่อตัวขึ้น รากทั้งหมดที่สร้างขึ้นจากรากแรกเรียกว่ารากรอง แม้ว่ารากแก้วจะเติบโตต้านแรงโน้มถ่วง แต่รากแก้วก็มักจะเติบโตไปพร้อมกับมัน

ในทางกลับกัน อวัยวะส่วนปลายเกิดจากอวัยวะหลัก อย่างไรก็ตาม พวกเขาทำการปรับใหม่อย่างรวดเร็วเพื่อให้เป็นไปตามมุมที่ต้องการเมื่อเทียบกับเวกเตอร์แรงโน้มถ่วง ซึ่งเรียกว่า มุม จุดตั้งแรงโน้มถ่วง (GSA) ด้วยวิธีการนี้ อวัยวะจะรักษาแนวดิ่งลงที่ 0 องศา การเจริญเติบโตด้านข้างหรือรอบข้าง เริ่มจากแกนหรืออวัยวะหลัก ช่วยให้พืชสามารถสำรวจสภาพแวดล้อมที่มันเติบโตได้ดีขึ้น เพื่อให้สามารถรับทรัพยากรของสภาพแวดล้อมนั้นได้อย่างมีประสิทธิภาพ

ดังนั้นอวัยวะของพืชแต่ละชนิดจึงตอบสนองต่อแรงโน้มถ่วงต่างกัน ดังนั้นพวกมันจึงเติบโตจากความถ่วงจำเพาะที่กำหนดมุมสำหรับอวัยวะแต่ละส่วน มุมเหล่านี้สามารถแก้ไขได้โดยการพัฒนาของพืช โดยการกระทำของฮอร์โมน หรือเนื่องจากสัญญาณจากสิ่งแวดล้อม อย่างไรก็ตาม การเจริญเติบโตของพืชโดยวางแนวตั้งลงที่ 0 องศานั้นต้องขอบคุณแรงโน้มถ่วงของโลก โดยทั่วไปแล้วเขตร้อนนี้ถือได้ว่าเป็นกลยุทธ์ของพืชที่ช่วยให้อวัยวะของพวกมันสามารถเข้าถึงทรัพยากรที่หายากได้ทั้งใต้ดินและในอากาศ

ความสำคัญของแรงโน้มถ่วง

Gravitropism มีความสำคัญอย่างยิ่งในพืชเนื่องจากมันชี้นำการเจริญเติบโตของราก เมื่อรากเจริญไปตามแรงดึงของแรงโน้มถ่วง จะถือว่ามีแรงดึงดูดในเชิงบวก เมื่อรากเติบโตในทิศทางตรงกันข้ามกับแรงโน้มถ่วง จะถือว่าแรงโน้มถ่วงเป็นลบ . ทิศทางของระบบรากและหน่อของพืชไปทางแรงโน้มถ่วงสามารถสังเกตได้จากระยะการงอกของต้นกล้า

อย่างไรก็ตามการวางแนวของระบบรากไปสู่แรงดึงดูด ของแรงโน้มถ่วงนั้นต้องขอบคุณหมวกรากที่เรียกว่าcapหรือpilorriza เชื่อกันว่าสเตโตไซต์ซึ่งเป็นเซลล์พิเศษของรูตแคป มีหน้าที่รับรู้แรงโน้มถ่วง เซลล์พิเศษเหล่านี้ยังพบในอวัยวะอื่นๆ เช่น ลำต้น ลำต้นประกอบด้วยออร์แกเนลล์ที่เรียกว่าอะมิโลพลาสต์ ทำหน้าที่เป็นที่เก็บแป้ง เม็ดแป้งที่หยาบทำให้อะไมโลพลาสต์สะสมอยู่ในรากของพืช สิ่งนี้เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อแรงโน้มถ่วง

การตกตะกอนของอะไมโลพลาสต์ทำให้แคปซูลรากส่งสัญญาณไปยังบริเวณที่มีการยืดตัว ดังที่ได้กล่าวไปแล้วว่าบริเวณนี้เป็นหนึ่งในส่วนที่มีหน้าที่ในการเจริญเติบโตของราก กิจกรรมในโซนนี้ทำให้เกิดการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันและความโค้งของราก และนำการเติบโตไปในทิศทางของแรงโน้มถ่วง ถ้ารากเกิดการเคลื่อนไหวที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนทิศทางของสแตโตไซต์ อะมิโนพลาสต์จะย้ายตำแหน่งทำให้สแตโตไซต์กลับสู่จุดที่เหมาะ นั่นคือในทิศทางของแรงโน้มถ่วง พูดง่ายๆ ถ้าเมล็ดกลับตัวโดยที่รากสวนทางกับแรงโน้มถ่วง (ขึ้น) เมล็ดจะโค้งกลับลงด้านล่าง ดังนั้นมันจะเติบโตตามทิศทางของแรงโน้มถ่วง

โฟโตทรอปิซึ่ม

พืชมีความสามารถในการแยกแยะความยาวคลื่นของแสงที่แตกต่างกัน ด้วยเหตุนี้จึงมักจะอยู่ในทิศทางของแสงสีน้ำเงิน การเคลื่อนไหว (tropism) ที่พืชสร้าง ขึ้นเพื่อตอบสนองต่อทิศทางของแสงเรียกว่าphototropism ตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับแสงสีฟ้าที่เปิดใช้งานการ ตอบสนองนี้เรียกว่าphototropins แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วการตอบสนองของโฟโตโทรปิกจะไม่ถูกกระตุ้นด้วยแสงสีแดง แต่ระบบโฟโตโทรปินดูเหมือนจะมีปฏิสัมพันธ์กับไฟโตโครมเพื่อเพิ่มการตอบสนองของแสงสีน้ำเงินโดยรวม ไฟโตโครม เป็น ตัวตรวจจับแสงสีแดง

Phototropism พบได้ทั่วไปในพืชต่างๆ สามารถพบเห็นได้ในมอส เฟิร์น เมล็ดพืช และแม้แต่สาหร่าย เขตร้อนนี้ง่ายต่อการชื่นชมในลำต้นและใบซึ่งมักจะพัฒนารูปแบบที่ซับซ้อนของการเคลื่อนไหวในแต่ละวัน เนื่องจากพวกมันเคลื่อนตามดวงอาทิตย์ในระหว่างวัน สิ่งนี้มีไว้เพื่อรักษามุมของใบมีดโดยคำนึงถึงแสงแดดที่ตกกระทบ ในทำนองเดียวกันการเจริญเติบโตไปสู่แสงหรือเขตร้อนเชิงบวกสามารถเห็นได้ในพืชที่มีท่อลำเลียงต่างๆ ในจำนวนนี้ ได้แก่ พืชใบเลี้ยงเดี่ยว พืชใบเลี้ยงเดี่ยว และเฟิร์น

ลำต้นของพืชเหล่านี้เติบโตในทิศทางของแหล่งกำเนิดแสง อย่างไรก็ตาม ยังพบการตอบสนองของโฟโตโทรปิกในรากด้วย คำตอบเหล่านี้ได้รับการเสนอเพื่อช่วยกำหนดทิศทางการเจริญเติบโตของรากในส่วนที่เกี่ยวกับส่วนบนของดินซึ่งแสงสามารถส่องผ่านได้ อย่างไรก็ตาม รากของพืชมีแนวโน้มที่จะสร้างโฟโตโทรปิซึมเชิงลบซึ่งได้รับอิทธิพลจากแรงโน้มถ่วง นั่นคือพวกมันเติบโตและเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้ามกับแสง

heliotropism

เฮลิโอโทรปิซึมเป็นโฟโตโทรปิซึมประเภทหนึ่งที่อวัยวะพืชบางส่วนเคลื่อนที่ไปตามเส้นทางจากตะวันออกไปตะวันตก อวัยวะของพืชที่มักจะเคลื่อนไหวนี้คือลำต้นและดอก พืชเฮลิโอโทรปิกบางชนิดมีความสามารถในการหันดอกไม้เข้าหาดวงอาทิตย์ในตอนกลางคืน ด้วยเหตุนี้ ต้นไม้จึงมั่นใจได้ว่าจะหันไปในทิศทางของดวงอาทิตย์เมื่อปรากฏ ความสามารถในการเคลื่อนไหวนี้สามารถเห็นได้ในพืชเช่นดอกทานตะวัน อย่างไรก็ตามสิ่งนี้เกิดขึ้นในวัยหนุ่มของเขาเท่านั้น เมื่อดอกทานตะวันโตเต็มที่ พวกมันสูญเสียความสามารถแบบเฮลิโอโทรปิกและยังคงชี้ไปในทิศทางเดียว ซึ่งมักจะไปทางตะวันออก

ในทำนองเดียวกัน heliotropism ส่งเสริมการเจริญเติบโตของพืชและเพิ่มอุณหภูมิของดอกไม้ที่หันไปทางทิศตะวันออก ข้อเท็จจริงนี้ทำให้พืชประเภท heliotropic น่าสนใจยิ่งขึ้นสำหรับแมลงผสมเกสร

ไฮโดรโทรปิซึม

ความสามารถของรากพืชในการรับน้ำและแร่ธาตุจากดินทำให้การดำรงอยู่ของพวกมันขึ้นอยู่กับมัน การเจริญเติบโตของรากโดยตรงที่สัมพันธ์กับการไล่ระดับความชื้นเรียกว่าไฮโดรโทรปิซึม กล่าวอีกนัยหนึ่ง รากพืชเขตร้อนนี้เติบโตตามทิศทางเพื่อตอบสนองต่อความเข้มข้นของน้ำ ผ่าน การปลูกพืช ด้วยน้ำในเชิงบวกพืชดูแลเพื่อความอยู่รอดปกป้องตนเองจากสภาวะแห้งแล้ง ในทางตรงกันข้าม โดยวิธีไฮโดรโทรปิซึมเชิงลบพืชจะกำจัดความอิ่มตัวของน้ำ เขตร้อนนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งในพืชจากชีวนิเวศที่แห้งแล้ง เนื่องจากพวกมันต้องสามารถตอบสนองต่อน้ำที่มีความเข้มข้นต่ำได้

เนื่องจากการไล่ระดับความชื้นจะสัมผัสได้ในรากพืช เซลล์ที่อยู่ด้านข้างของรากที่ใกล้กับรากที่สุดจะเติบโตช้าลง ฮอร์โมนพืชที่เรียกว่ากรดแอบไซซิก (ABA) มีบทบาทสำคัญในกระบวนการนี้ ฮอร์โมนนี้ช่วยในการกระตุ้นการเติบโตที่แตกต่างกันในเขตการยืดตัวของราก และด้วยเหตุนี้ การเติบโตนี้จึงช่วยให้รากเติบโตในทิศทางของน้ำ

ในตอนนี้ ก่อนที่รากของพืชจะแสดงสภาวะไฮโดรโทรปิซึม พวกมันจะต้องเอาชนะแนวโน้มโน้มถ่วงของมันเสียก่อน นั่นคือรากต้องจัดการให้ไวต่อแรงโน้มถ่วงน้อยลง การศึกษาต่างๆ แสดงให้เห็นว่าการสัมผัสกับน้ำไล่ระดับสีหรือการขาดน้ำสามารถกระตุ้นให้รากแสดงไฮโดรโทรปิซึมเหนือแรงโน้มถ่วง ในกรณีนี้จำนวนของอะมิโนพลาสต์ในสเตโตไซต์ของรากจะลดลง การลดลงของอะมิโนพลาสต์ในสเตโตไซต์ของรากช่วยให้รากเอาชนะแรงดึงของแรงโน้มถ่วงและเคลื่อนไหวเพื่อตอบสนองต่อความชื้น

thigmotropism

พืชบางชนิดมีความไวต่อการสัมผัสมากกว่าสัตว์หลายชนิดรวมถึงมนุษย์ด้วย ผิวหนังของมนุษย์สามารถสัมผัสได้ถึงน้ำหนักขั้นต่ำ 0.002 มก. ในทางกลับกัน พืชที่กินแมลงที่เรียกว่าหยาดน้ำค้างสามารถตรวจจับน้ำหนักได้ 0.0008 มก. ในตัวมันเอง ในขณะที่ กิ่งก้านสาขา Sicyosสามารถตรวจจับน้ำหนักได้ 0.00025 มก. ดังนั้นthigmotropismหมายถึงการเคลื่อนไหวของพืชเพื่อตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นจากการสัมผัสหรือการสัมผัส ปรากฏการณ์นี้เรียกอีกอย่างว่าhaptotropism

thigmotropism บวกและลบ

พฤติกรรม thigmotropic มีหลายประเภท ในหมู่พวกเขามีบวกและลบ thigmotropism เชิงบวกเกิดขึ้นในพืชปีนเขาเช่นเดียวกับที่รู้จักกันในชื่อเถาวัลย์ เพื่อปรับปรุงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง พืชเหล่านี้บางชนิดใช้ประโยชน์จากการมีโครงสร้างพิเศษเพื่อให้เข้าใกล้สิ่งเร้ามากขึ้นและเปิดรับแสงได้มากขึ้น โครงสร้างเหล่านี้เรียกว่าเอ็น

ไม้เลื้อยเป็นอวัยวะที่มีลักษณะคล้ายด้ายที่พืชใช้ในการขดรอบพื้นผิวหรือโครงสร้างที่เป็นของแข็ง เซลล์ผิวหนังชั้นนอกที่รับความรู้สึกบนพื้นผิวของเอ็นจะถูกกระตุ้นเมื่อเอ็นสัมผัสสัมผัสกับวัตถุ เซลล์เหล่านี้เป็นเซลล์ที่บอกให้กิ่งก้านเลื้อยขึ้น การดัดผมนี้ยังเป็นผลมาจากการเจริญเติบโตที่แตกต่างกัน

ในขณะที่กิ่งก้านสร้าง thigmotropism ในเชิงบวก รากของพืชสามารถแสดงออกมาในทางลบได้ thigmotropism เชิงลบเกิดขึ้นเมื่อรากขยายผ่านดินเติบโตในทิศทางตรงกันข้ามกับวัตถุที่ทำให้เกิดการกระตุ้นต่อกิ่งก้านสาขา การเจริญเติบโตของรากได้รับอิทธิพลอย่างมากจากแรงโน้มถ่วง ดังนั้นพวกมันจึงมีแนวโน้มที่จะเติบโตลง อย่างไรก็ตาม เมื่อรากสัมผัสกับวัตถุ พวกมันสามารถเปลี่ยนทิศทางการเจริญเติบโตได้ สิ่งนี้เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าซึ่งก็คือการสัมผัส

เทอร์โมโทรปิซึมและไคโมโทรปิซึม

ทรอปิซึมที่น่าสนใจอีกสองประเภทคือเทอร์โมโทรปิซึมและคีโมโทรปิซึม Thermotropism คือการเคลื่อนไหวหรือการเจริญเติบโตของพืชเพื่อตอบสนอง ต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ดังนั้น เทอร์โมโทรปิซึม เชิงบวก หรือเชิงลบสามารถเกิดขึ้นได้และขึ้นอยู่กับช่วงอุณหภูมิของสภาพแวดล้อมที่พืชตั้งอยู่ ในส่วนของเคมีบำบัดคือการเติบโตหรือการเคลื่อนไหวของพืชเพื่อตอบสนองต่อส่วนประกอบหรือสารเคมีในสิ่งแวดล้อม

รากพืชเป็นอวัยวะที่ค่อนข้างมีเคมี เนื่องจากพวกมันสามารถตอบสนองเชิงบวกหรือเชิงลบต่อการมีอยู่ของสารเคมีบางชนิดในดิน ไคโมโทรปิซึมที่มีอยู่ในรากช่วยให้พืชปรับปรุงการเจริญเติบโตและการพัฒนาผ่านทรัพยากรที่สกัดจากดิน

ตัวอย่างของเคมีบำบัดในเชิงบวกเกิดขึ้นในช่วงเวลาของการผสมเกสรของพืช เมื่อละอองเรณูตกลงมาบนโครงสร้างการสืบพันธุ์ของตัวเมียที่เรียกว่ามลทินละอองเรณูจะงอก ด้วยวิธีนี้หลอดละอองเรณูจะเกิดขึ้น ดังนั้นการเจริญเติบโตของละอองเรณูจึงมุ่งตรงไปยังรังไข่ของพืชด้วยการปล่อยสัญญาณเคมีที่มาจากมัน

แหล่งที่มา

• Atamian, Hagop S. และคณะ “ระเบียบแบบวงกลมของดอกทานตะวัน heliotropism การวางแนวดอกไม้และการผสมเกสร” Science, American Association for the Advancement of Science, 5 ส.ค. 2559, science.sciencemag.org/content/353/6299/587.full.
• เฉิน รุจิน และคณะ “แรงโน้มถ่วงในพืชสูง”. สรีรวิทยาของพืช เล่มที่ 120(2), 1999, น. 343-350. ดอย:10.1104/pp.120.2.343.
• ดีทริช ดานิเอลา และคณะ “การไฮโดรโทรปิซึมของรากถูกควบคุมผ่านกลไกการเจริญเติบโตเฉพาะของเยื่อหุ้มสมอง” พืชธรรมชาติฉบับ 3 (2017): 17057. Nature.com. เว็บ. 27 ก.พ 2561.
• Eape, D. Barroso, L และคนอื่นๆ (2548). Hydrotropism: การตอบสนองของการเจริญเติบโตของรากต่อน้ำ ชุดความเครียดแบบไม่มีชีวิต| เล่มที่ 10(1), (หน้า 44-50).
• เอสมอน, ซี. อเล็กซ์ และคณะ “เขตร้อนของพืช: ให้พลังในการเคลื่อนไหวแก่สิ่งมีชีวิตที่ไม่มีที่นั่ง” International Journal of Developmental Biology ฉบับที่ 49, 2548, น. 665-674. ดอย:10.1387/ijdb.052028ce.
• กิลรอย เอส. (2551). พืชเขตร้อน เล่มที่ 18 (7).
• สโตว์-อีแวนส์, เอมิลี แอล. และคณะ “NPH4 ตัวปรับเงื่อนไขของการตอบสนองการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันขึ้นอยู่กับออกซินในอาราบิดิซิส” สรีรวิทยาของพืช เล่มที่ 118(4), 2541, น. 1265-1275. ดอย:10.1104/pp.118.4.1265.
• ซู ซื่อเหิง. กิ๊บส์, เอ็น. และคนอื่นๆ. (2560). กลไกระดับโมเลกุลของรากโน้มถ่วง เล่มที่ 27(17).
• ทากาฮาชิ, โนบุยูกิ และอื่นๆ “ไฮโดรโทรปิซึมมีปฏิสัมพันธ์กับแรงโน้มถ่วงของโลกโดยการย่อยสลายอะไมโลพลาสต์ในรากของต้นอ่อนของอะราบิดอพซิสและหัวไชเท้า” สรีรวิทยาของพืช เล่มที่ 132 (2), 2546, น. 805-810. ดอย:10.1104/pp.018853.