Exocytos: steg

Exocytos är en cellulär process genom vilken små vesiklar som finns inuti celler smälter samman med cellmembranet och på så sätt driver ut deras innehåll till utsidan av cellen. Detta är en aktiv process som kräver energi både för transporten av vesiklarna från deras tillverkningsställe i Golgi-apparaten till den del av cellmembranet där de kommer att smältas samman, och för själva fusionsprocessen.

Denna typ av biologisk process förekommer i alla eukaryota celler. Exocytos fyller olika funktioner i de olika typer av celler och vävnader som dessa celler är en del av. Dessutom kombineras det med endocytos (inkorporering i cellen av främmande material), vilket är den motsatta processen till exocytos, för att reglera olika aspekter av cellfunktionen.

typer av exocytos

Det finns två olika typer av exocytos:

• konstitutiv exocytos
• reglerad exocytos

Dessa två processer skiljer sig åt i sättet de startas på, samt i vilken funktion de fyller, och beskrivs nedan.

konstitutiv exocytos

Denna typ av exocytos kännetecknas av att den förekommer konstant under cellens normala livscykel, utan ingripande av extracellulära eller intracellulära signaler. Alla celler i kroppen utför denna typ av exocytos, vilket möjliggör utsöndring av de ämnen som utgör den extracellulära matrisen. Utöver denna funktion tillåter konstitutiv exocytos plasmamembranet att hållas i jämvikt, eftersom det tjänar till att återställa de molekyler som är en del av membranet och som går förlorade genom endocytosprocessen.

reglerad exocytos

Reglerad exocytos är en typ av exocytos som kontrolleras av yttre stimuli. Den består av en mekanism för utsöndring av olika kemiska ämnen, såsom signalsubstanser, hormoner eller andra viktiga kemiska ämnen, som svar på en stimulans som kan vara både kemisk och elektrisk.

Till exempel är reglerad exocytos den mekanism genom vilken neuroner frigör neurotransmittorer vid den neuronala synapsen eller neuromuskulära förbindelsen. Denna process utlöses i allmänhet av en ökning av den intracellulära koncentrationen av Ca2 ⁺ -joner, som kan utlösas av verkan av en annan neurotransmittor, eller av öppnandet av jonkanaler på grund av depolarisering av plasmamembranet.

Å andra sidan är reglerad exocytos också den mekanism genom vilken pankreasceller frigör hormoner, såsom insulin och glukagon, för att reglera blodsockernivåerna. I dessa fall är en låg koncentration av denna kolhydrat i blodet, eller glykemi, den kemiska stimulans som genererar exocytos av glukagoninnehållande vesiklar, medan en hög koncentration stimulerar frisättningen av insulin.

stadier av exocytos

Steg 1 – Transport av vesiklarna

Rörelsen eller transporten av endoplasmatiska vesiklar är inte slumpmässig utan tvärtom en välplanerad och strukturerad process. När de väl bildats i Golgi-apparaten, transporteras vesiklar aktivt (med energiförbrukning, ATP) av motoriska enzymer (såsom kinesiner, dyneiner och myosiner) längs cytoskelettets mikrotubuli till deras slutdestination i en viss region av membranet.

Steg 2 – Ankring

Förankringssteget består av den första kontakten mellan vesikeln och cellmembranets endoplasmatiska yta. I allmänhet sker förankringsprocessen tack vare kopplingen mellan ett protein på den yttre ytan av vesikeln och en receptor på insidan av cellplasmamembranet. Denna koppling eller ankare säkerställer att vesikeln är på rätt plats för att frigöra sitt innehåll.

Steg 3 – Koppling

Dockning hänvisar till ett något tätare ankare mellan vesikeln och membranet som produceras av en uppsättning okända proteiner. I fall av konstitutiv exocytos är detta steget som kommer precis före sammansmältningen av de två membranen och den efterföljande frisättningen av vesikelinnehållet i det extracellulära utrymmet. Däremot följs dockning i fallet med reglerad exocytos av ett fjärde steg som föregår fusion och kulminationen av exocytos.

Steg 4 – Priming

Priming är ett steg som endast ses vid reglerad exocytos. Denna process består av att förbereda proteinmaskineriet som kommer att underlätta fusionen och efterföljande frisättning av neurotransmittorer eller hormoner vid mottagande av den extracellulära sekretionssignalen. Under detta stadium börjar det trimera komplexet som kallas SNARE att monteras, vilket ger en fast koppling för vesikeln och möjliggör snabb utsöndring vid behov.

Steg 5 – Fusion

Det sista steget i exocytosprocessen är sammansmältningen av de två fosfolipidmembranen. Denna fusion i fallet med reglerad exocytos kontrolleras och utförs av SNARE-komplexet. Med början av fusionen börjar en por bildas som förenar det inre av vesikeln med det extracellulära utrymmet, vilket möjliggör frigöring av vesikelinnehållet. I vissa fall är fusionen fullständig, med hela vesikelmembranet som blir en del av cellmembranet, inklusive eventuella membranassocierade proteiner i vesikeln. I andra fall, efter bildandet av poren och frigörandet av innehållet i vesikeln, separeras den senare från membranet och återgår till cytoplasman.

Exocytosens funktion

Exocytos kan fylla följande funktioner:

Uttrycker receptorer på cellytan

De flesta av de proteiner som cellen besitter syntetiseras på ribosomerna som kantar det grova endoplasmatiska retikulumet (ER), och detta inkluderar alla proteiner associerade med cellmembranet såsom antigener, receptorer, jonkanaler, transportörer, etc. Alla dessa proteiner syntetiseras, modifieras och associeras med vesikelmembranet under deras transitering från ER till Golgi-apparaten, och tack vare fusionen med cellmembranet i slutet av exocytos, kommer dessa proteiner att integreras i nämnda membran.

Reglera storleken och sammansättningen av membranet

Som vi just har sett, varje gång en vesikel smälter samman med cellmembranet, förser den förra den senare med alla proteiner den innehåller. Detta är dock inte allt som det ger dig. Utöver dessa proteiner förser exocytos också membranet med ett antal fosfolipider som ökar den totala arean av cellmembranet, vilket gör det större. Eftersom endocytos gör precis tvärtom, kan balansen mellan exocytos och endocytos kontrollera storleken på cellmembranet.

Utsöndra de ämnen som utgör den extracellulära matrisen

Många celler måste släppa ut olika ämnen i det extracellulära rummet för att skapa rätt miljö för deras funktion och för att ge de olika vävnaderna de egenskaper de ska ha. Många av dessa ämnen utsöndras med hjälp av konstitutiv exocytos.

släpper ut neurotransmittorer

Neuroner kommunicerar med varandra med hjälp av kemiska meddelanden i form av speciella ämnen som kallas neurotransmittorer. Dessa substanser utsöndras för att stimulera någon typ av effekt, antingen för att excitera eller hämma receptorceller, som kan vara muskler (i vilket fall de försöker dra ihop sig eller slappna av en muskel), hormonkörtlar (som binjuren) eller andra neuroner ( i vilket fall de försöker generera eller hämma aktionspotentialer). I alla dessa fall frigörs neurotransmittorer via reglerad exocytos.

frisättning av hormoner

Förutom att tillåta frisättning av signalsubstanser som stimulerar eller hämmar de olika hormonkörtlarna i kroppen, är exocytos också den mekanism genom vilken dessa samma hormoner frisätts. Återigen är det en process av reglerad exocytos.

Näringstransitering

Kombinationen av endocytos och exocytos gör att cellerna som kantar vår tarm tar upp näringsämnen från smält mat i tarmens lumen, transporterar dem och slutligen släpper ut dem i blodet från närliggande kärl, så att de kan transporteras till resten av kroppen där de behövs.. Medan infångningen av stora näringsmakromolekyler utförs med hjälp av fagocytos, utförs deras frisättning i blodomloppet med hjälp av exocytos.

Referenser

CORDIS | Europeiska kommissionen . (2013). CORDIS. https://cordis.europa.eu/article/id/151139-fundamental-mechanisms-of-exocytosis/en

Megías, MPM (2020, 6 april). Cellen. 5. Vesikulär trafik. exocytos. Atlas över växt- och djurhistologi. https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/5-exocytosis.php

Nofal, S. (2007, 7 februari). Grundade vesiklar kan särskiljas från dockade vesiklar genom att analysera deras rörlighet . Journal of Neuroscience. https://www.jneurosci.org/content/27/6/1386

Pizarro D., J. (2013). Mekanism för exocytos av insulingranulat . MCU. https://1library.co/article/mecanismo-de-exocytosis-de-los-gr%C3%A1nulos-de-insulina.qogendmz

Betydelsen av exocytos . (2017, 17 november). Betydelser. https://www.meanings.com/exocytosis/

Tekniknätverk. (2020, 18 maj). Endocytos och exocytos: skillnader och likheter . https://www.technologynetworks.com/immunology/articles/endocytosis-and-exocytosis-differences-and-similarities-334059