Tabla de Contenidos
Hos växter sker fotosyntes i kloroplaster, organeller i växtcellen som innehåller klorofyll. Kloroplaster är omgivna av ett dubbelt membran och innehåller ett tredje inre membran, kallat tylakoidmembranet, som bildar långa veck i organellen.
I elektronmikrofotografier ser tylakoidmembranen ut som högar av mynt, även om avdelningarna de bildar är sammankopplade som en labyrint av kammare. Det gröna pigmentet, klorofyll, finns i tylakoidmembranet, och utrymmet mellan detta membran och kloroplastmembranet kallas stroma.
tylakoider i fotosyntesen
Tylakoider är de inre membranen av kloroplaster och cyanobakterier, och utgör plattformen för ljusreaktioner av fotosyntes. Landväxternas kloroplaster innehåller granas, karakteristiska cylindriska staplar av membranskivor som vanligtvis är 400 nanometer i diameter och omfattar mellan 5 och 20 lager av tylakoidmembran.
Ett enda granulat består av en central kärna av sammanpressade membran, överlagrade av granaterminala membran exponerade för stroma ovanför och under, och av de smalt krökta marginalerna som bildar periferin av varje diskoidsäck.
Granulstaplarna är förbundna med membranpar exponerade för stroma, upp till några mikrometer i längd, kallade stromala ark. Således bildar alla tylakoidmembranen i en kloroplast ett kontinuerligt nätverk som omger ett enda luminalt utrymme.
Arkitektur av tylakoider i landväxter
En av de strukturella egenskaperna hos växttylakoidmembran är deras stapling för att bilda så kallade grana-tylakoider, som är sammankopplade av ett icke-staplat men kontinuerligt nätverk av stromala ark. Grana avgjutningar består av staplar av platta skivor av grana membran ~300-600nm i diameter, som är inneslutna i stromala ark.
Den exakta tredimensionella arkitekturen av kornen är fortfarande under debatt, och två mycket olika tolkningar av den stora mängden elektronmikroskopidata som erhållits under de senaste decennierna har föreslagits: den spiralformade modellen och olika bifurkerade modeller.
I den spiralformade modellen bildas tylakoiderna av ett nätverk av stromala ark, som lindar sig runt granalstaplarna i form av en rak spiral, som förbinder de enskilda granalskivorna med hjälp av smala membranutbuktningar.
I sin senaste form föreslår modellen en tvådelad struktur som består av en cylindrisk kropp av granuler, uppbyggd av skivor staplade på varandra, runt vilka stromalarken lindas i en rak spiral. Granulerna är anslutna till varandra endast genom spiralerna i stromallamellerna, som lutar i en vinkel mellan 10° och 25° i förhållande till kornstaplarna och får flera kontakter med på varandra följande kornlager genom slitsar. de staplade skivorna.
Det stora mysteriet med tylakoidbiogenes
Bortsett från dess struktur förblir de exakta mekanismerna genom vilka själva tylakoidmembranet bildas i stort sett svårfångade hittills. I allmänhet är tylakoider mycket dynamiska, eftersom de snabbt måste anpassa sig till miljöförändringar och stress genom att ändra deras lipid- och proteininnehåll. Men förvånansvärt lite är känt om hur och var de många proteinsubenheterna, såväl som de hundratals kofaktorerna, samlas för att slutligen bygga funktionella komplex under tylakoidbiogenes.
I cyanobakterier och grönalger finns det bevis för att det finns specialiserade membranfack som är involverade i syntesen och sammansättningen av de fotosyntetiska avdelningarna. I cyanobakterien Synechocystis har så kallade PratA-definierade membran (PDM) identifierats som distinkta regioner där tylakoiderna och plasmamembranet konvergerar.
Eftersom kloroplaster började som primära endosymbionter, inklusive en massiv omarrangering av genreglering och koordination, är tylakoidbiogenes i plastidinnehållande organismer logistiskt sett mer komplex än i cyanobakterier.
Grönalger, som Chlamydomonas reinhardtii, innehåller en enda kloroplast med koncentriska tylakoider. Inom denna kloroplast hjälper ett subcellulärt mikrofack som kallas en pyrenoid till att fixera CO 2 . Runt pyrenoiden har en specifik cytologisk region som kallas translationszonen (T) upptäckts, där mRNA som kodar för PSII-subenheten och ribosomer är samlokaliserade i olika foci. Därför tror man att T-zonen också representerar en specialiserad plats för syntes och sammansättning av PSII-subenheter.
Kloroplaster av landväxter
Landväxternas kloroplaster innehåller ett mer komplext och sammanflätat nätverk av tylakoider. Det är känt att många av de nödvändiga komponenterna för tylakoidmembranet, såsom lipider eller pigment, härrör från det inre membranet. Speciellt galaktolipider som MGDG och DGDG är väsentliga för tylakoidbildning. Båda lipiderna produceras i höljesmembranen. Sammansättning av DGDG sker i det yttre höljet, medan MGDG samlas i det inre höljet, där även dess huvudsakliga producerande syntas, MGD 1, finns. Eftersom det inre höljet producerar lipider för tylakoiderna är det inte förvånande att de två membranen delar en liknande lipidkomposition.
Fontän
Hull, V. (2012). Kloroplaster och fotosyntes .