Tabla de Contenidos
La plante, fotosinteza are loc în cloroplaste, organite ale celulei vegetale care conțin clorofilă. Cloroplastele sunt înconjurate de o membrană dublă și conțin o a treia membrană interioară, numită membrană tilacoidă, care formează pliuri lungi în interiorul organelor.
În micrografiile electronice, membranele tilacoide arată ca stive de monede, deși compartimentele pe care le formează sunt conectate ca un labirint de camere. Pigmentul verde, clorofila, se găsește în membrana tilacoidă, iar spațiul dintre această membrană și membrana cloroplastică se numește stromă.
tilacoizi în fotosinteză
Tilacoizii sunt membranele interioare ale cloroplastelor și cianobacteriilor și oferă platforma pentru reacțiile luminoase ale fotosintezei. Cloroplastele plantelor terestre conțin grane, stive cilindrice caracteristice de discuri cu membrană care au, de obicei, 400 de nanometri în diametru și cuprind între 5 și 20 de straturi de membrană tilacoid.
O singură granulă constă dintr-un miez central de membrane apăsate, suprapuse de membrane grana terminale expuse stromei deasupra și dedesubt și de marginile îngust curbate care formează periferia fiecărui sac discoid.
Stivele de granule sunt conectate prin perechi de membrane expuse stromei, de până la câțiva micrometri lungime, numite foi stromale. Astfel, toate membranele tilacoide ale unui cloroplast formează o rețea continuă care înconjoară un singur spațiu luminal.
Arhitectura tilacoizilor în plantele terestre
Una dintre caracteristicile structurale ale membranelor tilacoide ale plantelor este stivuirea lor pentru a forma așa-numitele tilacoide grana, care sunt interconectate printr-o rețea nestivuită, dar continuă de foi stromale. Modelele Grana constau din stive de discuri plate de membrana grana ~300-600 nm în diametru, care sunt închise în foi stromale.
Arhitectura tridimensională exactă a boabelor este încă în dezbatere și au fost propuse două interpretări foarte diferite ale cantității mari de date de microscopie electronică obținute în ultimele decenii: modelul elicoidal și diverse modele bifurcate.
În modelul elicoidal, tilacoizii sunt formați dintr-o rețea de foi stromale, care se înfășoară în jurul stivelor de granule sub forma unui helix drept, conectând discurile granale individuale prin intermediul unor umflături înguste ale membranei.
În forma sa cea mai recentă, modelul sugerează o structură bipartită constând dintr-un corp cilindric de granule, alcătuit din discuri stivuite unele peste altele, în jurul cărora foile stromale se înfășoară într-o spirală dreaptă. Granulele sunt legate între ele numai prin elicele lamelelor stromale, care sunt înclinate într-un unghi cuprins între 10° și 25° față de stivele de cereale și fac contacte multiple cu straturi succesive de cereale prin fante.situate la marginile de discurile stivuite.
Marele mister al biogenezei tilacoidelor
În afară de structura sa, mecanismele exacte prin care se formează membrana tilacoidală rămân în mare măsură evazive până în prezent. În general, tilacoizii sunt foarte dinamici, deoarece trebuie să se adapteze rapid la schimbările de mediu și la stres prin modificarea conținutului de lipide și proteine. Dar, în mod surprinzător, se știe puțin despre cum și unde numeroasele subunități de proteine, precum și sutele de cofactori, se adună pentru a construi complexe funcționale în timpul biogenezei tilacoidelor.
La cianobacterii și algele verzi, există dovezi ale existenței unor compartimente membranare specializate implicate în sinteza și asamblarea compartimentelor fotosintetice. În cianobacteria Synechocystis, așa-numitele membrane definite de PratA (PDM) au fost identificate ca regiuni distincte în care converg tilacoizii și membrana plasmatică.
Deoarece cloroplastele au început ca endosimbioți primari, inclusiv o rearanjare masivă a reglării și coordonării genelor, biogeneza tilacoidelor în organismele care conțin plastide este mai complexă din punct de vedere logistic decât în cianobacteriile.
Algele verzi, cum ar fi Chlamydomonas reinhardtii, conțin un singur cloroplast cu tilacoizi concentrici. În cadrul acestei cloroplaste, un microcompartiment subcelular numit pirenoid ajută la fixarea CO 2 . În jurul pirenoidului, a fost detectată o regiune citologică specifică numită zona de translație (T), în care ARNm care codifică subunitatea PSII și ribozomii sunt co-localizați în diferite focare. Prin urmare, se crede că zona T reprezintă, de asemenea, un loc specializat pentru sinteza și asamblarea subunităților PSII.
Cloroplastele plantelor terestre
Cloroplastele plantelor terestre conțin o rețea mai complexă și mai împletită de tilacoizi. Se știe că multe dintre componentele necesare pentru membrana tilacoidă, cum ar fi lipidele sau pigmenții, provin din membrana interioară. În special, galactolipidele precum MGDG și DGDG sunt esențiale pentru formarea tilacoidelor. Ambele lipide sunt produse în membranele învelișului. Asamblarea DGDG are loc în învelișul exterior, în timp ce MGDG se adună în învelișul interior, unde se găsește și sinttaza producătoare principală, MGD 1. Deoarece învelișul interior produce lipide pentru tilacoizi, nu este surprinzător faptul că cele două membrane împart. o compoziție similară de lipide.
Fântână
Hull, V. (2012). Cloroplastele și fotosinteza .
