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A exocitose é um processo celular pelo qual pequenas vesículas presentes no interior das células se fundem com a membrana celular, expelindo seu conteúdo para o exterior da célula. Este é um processo ativo que requer energia tanto para o transporte das vesículas de seu local de fabricação no aparelho de Golgi até a parte da membrana celular onde serão fundidas, quanto para o próprio processo de fusão.
Este tipo de processo biológico ocorre em todas as células eucarióticas. A exocitose cumpre diferentes funções nos diferentes tipos de células e tecidos dos quais essas células fazem parte. Além disso, é combinado com endocitose (incorporação na célula de material estranho), que é o processo oposto à exocitose, para regular diferentes aspectos da função celular.
tipos de exocitose
Existem dois tipos diferentes de exocitose:
- exocitose constitutiva
- exocitose regulada
Esses dois processos diferem na forma como são iniciados, bem como na função que cumprem, e são descritos a seguir.
exocitose constitutiva
Este tipo de exocitose caracteriza-se por ocorrer constantemente durante o ciclo de vida normal da célula, sem a intervenção de sinais extracelulares ou intracelulares. Todas as células do corpo realizam esse tipo de exocitose, que permite a secreção das substâncias que compõem a matriz extracelular. Além dessa função, a exocitose constitutiva permite que a membrana plasmática seja mantida em equilíbrio, pois serve para repor as moléculas que fazem parte da membrana e que são perdidas pelo processo de endocitose.
exocitose regulada
A exocitose regulada é um tipo de exocitose controlada por estímulos externos. Consiste em um mecanismo de secreção de diferentes substâncias químicas, como neurotransmissores, hormônios ou outras substâncias químicas importantes, em resposta a um estímulo que pode ser tanto químico quanto elétrico.
Por exemplo, a exocitose regulada é o mecanismo pelo qual os neurônios liberam neurotransmissores na sinapse neuronal ou na junção neuromuscular. Esse processo geralmente é desencadeado pelo aumento da concentração intracelular de íons Ca 2+ , que pode ser desencadeado pela ação de outro neurotransmissor, ou pela abertura de canais iônicos devido à despolarização da membrana plasmática.
Por outro lado, a exocitose regulada também é o mecanismo pelo qual as células pancreáticas liberam hormônios, como insulina e glucagon, para regular os níveis de glicose no sangue. Nesses casos, a baixa concentração desse carboidrato no sangue, ou glicemia, é o estímulo químico que gera a exocitose das vesículas contendo glucagon, enquanto a alta concentração estimula a liberação de insulina.
estágios de exocitose
Etapa 1 – Transporte das vesículas
O movimento ou transporte de vesículas endoplasmáticas não é aleatório, mas, ao contrário, é um processo bem planejado e estruturado. Uma vez formadas no aparelho de Golgi, as vesículas são ativamente transportadas (com gasto de energia, ATP) por enzimas motoras (como cinesinas, dineínas e miosinas) ao longo dos microtúbulos do citoesqueleto até seu destino final, em uma determinada região da membrana.
Etapa 2 – Ancoragem
A fase de ancoragem consiste no primeiro contato entre a vesícula e a face endoplasmática da membrana celular. Geralmente, o processo de ancoragem ocorre graças ao acoplamento entre uma proteína na superfície externa da vesícula e um receptor na face interna da membrana plasmática da célula. Esse acoplamento ou âncora garante que a vesícula esteja no lugar certo para liberar seu conteúdo.
Estágio 3 – Acoplamento
Docking refere-se a uma âncora ligeiramente mais apertada entre a vesícula e a membrana que é produzida por um conjunto de proteínas desconhecidas. Nos casos de exocitose constitutiva, esta é a etapa que antecede a fusão das duas membranas e a consequente liberação do conteúdo da vesícula para o espaço extracelular. Em contraste, no caso de exocitose regulada, o encaixe é geralmente seguido por uma quarta etapa que precede a fusão e o ponto culminante da exocitose.
Etapa 4 – Priming
Priming é uma etapa que só é vista na exocitose regulada. Este processo consiste em preparar a maquinaria proteica que facilitará a fusão e posterior liberação de neurotransmissores ou hormônios ao receber o sinal de secreção extracelular. Durante esta fase, o complexo trimérico chamado SNARE começa a ser montado, o que fornece um acoplamento fixo para a vesícula e permite a secreção rápida quando necessário.
Estágio 5 – Fusão
A última etapa do processo de exocitose é a fusão das duas membranas fosfolipídicas. Esta fusão no caso de exocitose regulada é controlada e realizada pelo complexo SNARE. Com o início da fusão, começa a se formar um poro que une o interior da vesícula com o espaço extracelular, permitindo assim a liberação do conteúdo da vesícula. Em alguns casos, a fusão é completa, com toda a membrana da vesícula tornando-se parte da membrana celular, incluindo quaisquer proteínas associadas à membrana na vesícula. Em outros casos, após a formação do poro e a liberação do conteúdo da vesícula, esta se separa da membrana e retorna ao citoplasma.
Função de exocitose
A exocitose pode cumprir as seguintes funções:
Expressar receptores na superfície celular
A maioria das proteínas que a célula possui são sintetizadas nos ribossomos que revestem o retículo endoplasmático rugoso (RE), e isso inclui todas as proteínas associadas à membrana celular, como antígenos, receptores, canais iônicos, transportadores, etc. Todas essas proteínas são sintetizadas, modificadas e associadas à membrana da vesícula durante seu trânsito do RE ao aparelho de Golgi e, graças à fusão com a membrana celular no final da exocitose, essas proteínas acabam se integrando à referida membrana.
Regular o tamanho e a composição da membrana
Como acabamos de ver, cada vez que uma vesícula se funde com a membrana celular, a primeira fornece à segunda todas as proteínas que ela contém. No entanto, isso não é tudo o que ele fornece a você. Além dessas proteínas, a exocitose também fornece à membrana vários fosfolipídios que aumentam a área total da membrana celular, tornando-a maior. Como a endocitose faz exatamente o oposto, o equilíbrio entre exocitose e endocitose é capaz de controlar o tamanho da membrana celular.
Secretam as substâncias que compõem a matriz extracelular
Muitas células devem liberar diferentes substâncias no espaço extracelular para criar o ambiente certo para o seu funcionamento e para dar aos diferentes tecidos as propriedades que deveriam ter. Muitas dessas substâncias são secretadas por exocitose constitutiva.
liberar neurotransmissores
Os neurônios se comunicam usando mensagens químicas na forma de substâncias especiais chamadas neurotransmissores. Essas substâncias são secretadas para estimular algum tipo de efeito, seja para excitar ou inibir células receptoras, que podem ser musculares (nesse caso buscam contrair ou relaxar um músculo), glândulas hormonais (como a adrenal) ou outros neurônios ( caso em que procuram gerar ou inibir potenciais de ação). Em todos esses casos, os neurotransmissores são liberados por exocitose regulada.
liberação de hormônios
Além de permitir a liberação de neurotransmissores que estimulam ou inibem as diversas glândulas hormonais do corpo, a exocitose também é o mecanismo pelo qual esses mesmos hormônios são liberados. Novamente, é um processo de exocitose regulada.
Trânsito de nutrientes
A combinação de endocitose e exocitose permite que as células que revestem nosso intestino absorvam nutrientes do alimento digerido no lúmen intestinal, transportem-nos e, por fim, liberem-nos no sangue de vasos próximos, para que possam ser transportados para o resto do corpo onde são necessários. . Enquanto a captura de grandes macromoléculas nutritivas é realizada por meio de fagocitose, sua liberação na corrente sanguínea é realizada por meio de exocitose.
Referências
CORDIS | Comissão Europeia . (2013). CORDIS. https://cordis.europa.eu/article/id/151139-fundamental-mechanisms-of-exocytosis/en
Megias, MPM (2020, 6 de abril). A célula. 5. Tráfego vesicular. exocitose. Atlas de Histologia Vegetal e Animal. https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/5-exocytosis.php
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Pizarro D., J. (2013). Mecanismo de exocitose dos grânulos de insulina . MCU. https://1library.co/article/mecanismo-de-exocytosis-de-los-gr%C3%A1nulos-de-insulina.qogendmz
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