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Nas plantas, a fotossíntese ocorre nos cloroplastos, organelas da célula vegetal que contêm clorofila. Os cloroplastos são circundados por uma membrana dupla e contêm uma terceira membrana interna, denominada membrana tilacoide, que forma longas dobras dentro da organela.
Nas micrografias eletrônicas, as membranas tilacóides parecem pilhas de moedas, embora os compartimentos que elas formam estejam conectados como um labirinto de câmaras. O pigmento verde, clorofila, é encontrado dentro da membrana tilacóide, e o espaço entre esta membrana e a membrana do cloroplasto é chamado de estroma.
tilacoides na fotossíntese
Os tilacoides são as membranas internas dos cloroplastos e cianobactérias e fornecem a plataforma para as reações de luz da fotossíntese. Os cloroplastos das plantas terrestres contêm granas, pilhas cilíndricas características de discos de membrana que têm tipicamente 400 nanômetros de diâmetro e compreendem entre 5 e 20 camadas de membrana tilacoide.
Um único grânulo consiste em um núcleo central de membranas aprimoradas, sobrepostas por membranas grana terminais expostas ao estroma acima e abaixo, e pelas margens estreitamente curvas que formam a periferia de cada saco discóide.
As pilhas de grânulos são conectadas por pares de membranas expostas ao estroma, de até alguns micrômetros de comprimento, chamadas de folhas estromais. Assim, todas as membranas tilacoides de um cloroplasto formam uma rede contínua envolvendo um único espaço luminal.
Arquitetura de tilacoides em plantas terrestres
Uma das características estruturais das membranas dos tilacoides vegetais é o seu empilhamento para formar os chamados grana tilacoides, que são interconectados por uma rede contínua, mas não empilhada, de folhas estromais. Os moldes de Grana consistem em pilhas de discos planos de membrana de grana ~ 300-600 nm de diâmetro, que são encerrados em folhas estromais.
A arquitetura tridimensional exata dos grãos ainda está em debate, e duas interpretações muito diferentes da grande quantidade de dados de microscopia eletrônica obtidos nas últimas décadas foram propostas: o modelo helicoidal e vários modelos bifurcados.
No modelo helicoidal, os tilacoides são formados por uma rede de lâminas estromais, que envolvem as pilhas de grãos na forma de uma hélice reta, conectando os discos granais individuais por meio de protuberâncias de membrana estreitas.
Em sua forma mais recente, o modelo sugere uma estrutura bipartida constituída por um corpo cilíndrico de grânulos, formado por discos empilhados uns sobre os outros, ao redor dos quais as lâminas estromais se envolvem em uma hélice reta. Os grânulos são conectados entre si apenas pelas hélices das lamelas estromais, que são inclinadas em um ângulo entre 10° e 25° em relação às pilhas de grãos e fazem contatos múltiplos com sucessivas camadas de grãos por meio de fendas localizadas nas bordas de os discos empilhados.
O grande mistério da biogênese dos tilacoides
Além de sua estrutura, os mecanismos exatos pelos quais a própria membrana tilacoide é formada permanecem amplamente indefinidos até o momento. Em geral, os tilacoides são muito dinâmicos, pois devem se adaptar rapidamente às mudanças ambientais e ao estresse, alterando seu conteúdo de lipídios e proteínas. Mas, surpreendentemente, pouco se sabe sobre como e onde as numerosas subunidades de proteínas, bem como as centenas de cofatores, se reúnem para finalmente construir complexos funcionais durante a biogênese dos tilacoides.
Em cianobactérias e algas verdes, há evidências da existência de compartimentos de membrana especializados envolvidos na síntese e montagem dos compartimentos fotossintéticos. Na cianobactéria Synechocystis, as chamadas membranas definidas por PratA (PDMs) foram identificadas como regiões distintas onde os tilacóides e a membrana plasmática convergem.
Como os cloroplastos começaram como endossimbiontes primários, incluindo um rearranjo maciço de regulação e coordenação gênica, a biogênese dos tilacoides em organismos contendo plastídeos é logisticamente mais complexa do que nas cianobactérias.
Algas verdes, como Chlamydomonas reinhardtii, contêm um único cloroplasto com tilacóides concêntricos. Dentro desse cloroplasto, um microcompartimento subcelular chamado pirenóide ajuda a fixar o CO 2 . Ao redor do pirenóide, foi detectada uma região citológica específica denominada zona de tradução (T), na qual os mRNAs que codificam a subunidade PSII e os ribossomos estão co-localizados em diferentes focos. Portanto, acredita-se que a zona T também represente um sítio especializado para a síntese e montagem das subunidades do PSII.
Cloroplastos de plantas terrestres
Os cloroplastos das plantas terrestres contêm uma rede mais complexa e entrelaçada de tilacóides. Sabe-se que muitos dos componentes necessários para a membrana tilacóide, como lipídios ou pigmentos, se originam da membrana interna. Em particular, galactolipídeos como MGDG e DGDG são essenciais para a formação de tilacoides. Ambos os lipídios são produzidos nas membranas do envelope. A montagem do DGDG ocorre no envelope externo, enquanto o MGDG é montado no envelope interno, onde também se encontra sua principal sintase produtora, MGD 1. Como o envelope interno produz lipídios para os tilacóides, não é surpreendente que as duas membranas compartilhem uma composição lipídica semelhante.
Fonte
Hull, V. (2012). Cloroplastos e fotossíntese .
