¿Cuál es la función de los estomas en el tejido vegetal?

Los estomas son estructuras o pequeños poros (ostiolos) que se encuentran ubicados en la epidermis (el tejido externo) de las plantas, con frecuencia en el envés de las hojas, es decir, en la parte inferior de la hoja, y que permiten el intercambio de gases entre la planta y el medio ambiente. Las células epidérmicas de las plantas son normalmente gruesas y alargadas, y su continuidad se ve interrumpida por los estomas, que también pueden estar en cualquier parte de la planta a excepción de la raíz.

El aparato estomático

Cada estoma se compone a su vez por otras estructuras y tipos de células para formar el aparato estomático. Además del poro, por donde entran y salen los gases como el CO₂, el vapor de agua y el oxígeno, la anatomía del estoma se compone de dos células oclusivas (también se conocen como células guardianas o protectoras) rodeadas de las células auxiliares (también conocidas como células anexas o acompañantes). El poro y el conjunto de células oclusivas y auxiliares conforman la cavidad subestomática (cavidad respiratoria del estoma).

Los estomas son responsables de muchos procesos fisiológicos importantes en las plantas. Por medio de los estomas, se da la entrada del CO₂, que se utiliza como materia prima para producir carbohidratos en el proceso de la fotosíntesis, donde se genera oxigeno como un subproducto que es liberado a la atmósfera. También tienen un papel importante en la transpiración de la planta: al abrirse se crea un potencial hídrico que, a su vez, promueve la absorción del agua por las raíces y la posterior traslocación al resto de los órganos de la planta.  

Clasificación de los estomas

Existen varias formas de clasificar los estomas: por el tipo de plantas en donde se encuentran, de acuerdo a la ubicación en la epidermis vegetal, por el origen de las células que componen el aparato estomático y de acuerdo con la presencia o no de las células anexas.

Por el tipo de plantas en donde se encuentran. Los estomas de las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas difieren en la forma que tienen las células oclusivas. Los estomas de las plantas monocotiledóneas tienen las células oclusivas en forma de campana, mientras que en las plantas dicotiledóneas las dos células guardianas que rodean los estomas tienen forma de frijol.

De acuerdo a la ubicación de los estomas en la epidermis. Esta clasificación depende de la particular distribución de los estomas en la planta:

• Anfiestomática. En las monocotiledóneas es de tipo anfiestomática, es decir, están presentes en la epidermis superior (haz o cara adaxial de la hoja) e inferior (envés o cara abaxial) de las hojas.
• Hipoestomática. En las plantas dicotiledóneas la distribución es del tipo hipoestomática, presentes en la epidermis inferior (cara abaxial) de la hoja.
• Epiestomática. Existe una tercera categoría de distribución de los estomas, la epiestomática que se da en aquellas plantas que los tienen distribuidos en la epidermis adaxial, generalmente se encuentra en plantas acuáticas con hojas flotantes, como el lirio de agua.

De acuerdo a el origen de todas las células que componen el aparato estomático. Es otra forma de agrupar y clasificar los estomas:

• Estoma mesógeno: las células oclusivas y las células anexas se originan a partir de la misma célula por 3 divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no se encuentra en monocotiledóneas. 
• Estoma perígeno. La célula madre origina sólo las células oclusivas, las células anexas se originan de otras células protodérmicas (células que al diferenciarse originan la epidermis). Este tipo de estoma se encuentra presente en las especies de todos los grupos de plantas vasculares.
• Estoma mesoperígeno: La célula madre da origen a las células oclusivas y a una célula anexa, mientras las restantes se originan a partir de otras células protodérmicas. Este tipo de estoma ha sido hallado en todos los grupos de plantas vasculares.

De acuerdo con la presencia o no de las células anexas los estomas se clasifican en:

• Estoma anomocítico: no tiene células anexas o auxiliares.
• Estoma anisocítico: tienen tres células anexas de diferente tamaño. 
• Estoma paracítico: tiene dos células anexas dispuestas con su eje longitudinal paralelo al eje longitudinal de las células oclusivas.
• Estoma diacítico: tienen dos células anexas dispuestas con su eje longitudinal en sentido perpendicular al eje longitudinal de las células oclusivas.
• Estoma tetracítico: tiene 4 células anexas (auxiliares) alrededor de las células oclusivas.
• Estoma ciclocítico: numerosas células anexas (auxiliares), dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células oclusivas.
• Estoma helicocítico: con varias células anexas (auxiliares) dispuestas en espiral alrededor de las dos células oclusivas.

La posición del estoma también es de interés botánico, dependiendo del tipo de especie vegetal pueden ubicarse sobresaliendo de la epidermis, al nivel de la epidermis o hundidos en cavidades especiales, lo cual depende del tipo de planta y el lugar en donde se desarrolla. En plantas mesófitas (aquellas que requieren disponer del agua o de ambientes con temperaturas no extremas) los estomas generalmente están al mismo nivel que las demás células. En plantas higrófitas (plantas acuáticas) los estomas están elevados sobre las demás células (que favorecen la transpiración). Las plantas xerófitas (de ambientes secos), tienen estomas pequeños, estrechos y hundidos, y en grandes cantidades para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro hídrico es favorable, pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estación seca (para disminuir considerablemente la pérdida de agua).

Las condiciones ambientales y el mecanismo de los movimientos estomáticos

En condiciones óptimas, los estomas se encuentran abiertos, permitiendo el intercambio gaseoso con la atmósfera. Sin embargo, hay que señalar que el mecanismo de los movimientos estomáticos depende de cambios en la presión de turgencia de las células oclusivas y las células epidérmicas adyacentes (acompañantes). Estos cambios de forma cuando el poro se abre o se cierra son posibles por un mecanismo que transforma el contenido de almidón en la célula en azúcar; una vez las células contienen alta concentración de azúcares y sales de potasio, por el proceso de ósmosis, se infiltra el agua proveniente de las células anexas y en consecuencia las células oclusivas se hinchan, es decir, aumentan de tamaño. Si, por el contrario, las células oclusivas pierden agua, las paredes celulares se acerca una a otra en el centro, cerrando la abertura o poro.

El mecanismo de apertura y cierre del poro estomático, responde a variaciones de ciertos factores ambientales e internos, en particular la luz, la concentración de CO₂, el potencial de agua de la hoja y la temperatura. La humedad es un ejemplo de una condición ambiental que regula la apertura o cierre de los estomas. Cuando las condiciones de humedad son óptimas, los estomas están abiertos, pero cuando los niveles de humedad en el aire alrededor de las hojas de las plantas disminuyen, sea debido al aumento de temperaturas o al viento, los estomas se cierran para evitar la transpiración y la pérdida excesiva de agua. Este mecanismo de las plantas les permite responder de una forma rápida a los cambios en el medio ambiente.

Funciones del aparato estomático

Los estomas cumplen funciones muy importantes en el mundo vegetal, pues a través de ellos las plantas toman el CO₂ que se encuentra en la atmósfera y expulsan el oxígeno durante el proceso de la fotosíntesis; por el contrario, en el proceso de la respiración toman el oxígeno y expulsan el CO₂.

El agua que se pierde desde la planta se da por medio del proceso de transpiración estomática, el cual domina el control del potencial hídrico de la planta. Un mecanismo de regulación que poseen las plantas superiores es mantener los estomas cerrados cuando el agua escasea, aunque se hallen bajo la presencia de la luz solar. Los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración, ya que la misma sale como vapor de agua. Para que esto ocurra las células pierden agua, se tornan flácidas y el poro se cierra; en cambio, cuando las células están llenas de agua y turgentes, la pared delgada cede gracias a un mecanismo complicado que involucra azúcares, fitohormonas, ion K⁺ y ion Ca²⁺, y el poro se abre permitiendo el intercambio gaseoso.

Por otra parte, cuando hay bajas concentraciones de CO₂ en el mesófilo (el tejido que se encuentra entre las epidermis del haz y del envés de las hojas), las células oclusivas producen la apertura del estoma. Las células oclusivas tienen la capacidad de captar e integrar múltiples estímulos internos (químicos) y externos (ambientales) como a luz, concentración de CO₂ y temperatura que son las señales ambientales dominantes del control de los movimientos estomáticos.

Aspectos clave de los estomas

• Entre los factores que controlan la apertura y cierre de los estomas están la concentración de CO₂ en el interior de las hojas, la humedad atmosférica, el potencial hídrico de la hoja, la temperatura y el viento.
• Los estomas son importantes en el intercambio gaseoso, tanto en el proceso de la fotosíntesis como en la respiración y la transpiración (uso eficiente del agua en la planta).
• Los estomas son los responsables de la pérdida de agua durante la transpiración bajo las diferentes condiciones ambientales, y se regula por medio del mecanismo de  acción de las células oclusivas con movimientos de apertura y cierre de los estomas, ajustando así el aprovisionamiento de agua. Los factores ambientales desencadenan las señales hormonales que dirigen este tipo de procesos fisiológicos en la planta.
• La distribución de los estomas en la epidermis es variable y depende de la especie vegetal. Las condiciones ambientales influyen claramente sobre la distribución de los estomas, por ejemplo una especie en condiciones ambientales con alta radiación solar o luminosidad tendrá la mayor cantidad de estomas en el haz de las hojas.

Fuentes

Metcalfe, C.R. y L. Chalk. 1979. Anatomía de dicotiledóneas. Vol. 1. Clarendon Press Oxford.

Roth, Ingrid.1976. Anatomía de las plantas superiores. Ediciones de la biblioteca, Caracas, UCV- Ediciones de la biblioteca.