Co to są tylakoidy?

W roślinach fotosynteza zachodzi w chloroplastach, organellach komórki roślinnej zawierających chlorofil. Chloroplasty są otoczone podwójną błoną i zawierają trzecią błonę wewnętrzną, zwaną błoną tylakoidów, która tworzy długie fałdy wewnątrz organelli.

Na mikrografach elektronowych błony tylakoidów wyglądają jak stosy monet, chociaż utworzone przez nie przedziały są połączone jak labirynt komór. Zielony pigment, chlorofil, znajduje się w błonie tylakoidów, a przestrzeń między tą błoną a błoną chloroplastową nazywana jest zrębem.

tylakoidy w fotosyntezie

Tylakoidy są wewnętrznymi błonami chloroplastów i cyjanobakterii i zapewniają platformę dla lekkich reakcji fotosyntezy. Chloroplasty roślin lądowych zawierają granas, charakterystyczne cylindryczne stosy dysków membranowych, które zwykle mają średnicę 400 nanometrów i zawierają od 5 do 20 warstw błony tylakoidów.

Pojedyncza granulka składa się z centralnego rdzenia przylegających błon, na które nakładają się końcowe błony grana wystawione na działanie zrębu powyżej i poniżej oraz wąsko zakrzywione brzegi, które tworzą obrzeże każdego krążkowego worka.

Stosy granulek są połączone parami membran wystawionych na działanie zrębu, o długości do kilku mikrometrów, zwanych arkuszami zrębu. Tak więc wszystkie błony tylakoidów chloroplastu tworzą ciągłą sieć otaczającą pojedynczą przestrzeń światła.

Architektura tylakoidów u roślin lądowych

Jedną z cech strukturalnych błon tylakoidów roślin jest ich układanie w stosy w celu utworzenia tak zwanych tylakoidów grana, które są połączone nieułożoną w stos, ale ciągłą siecią arkuszy zrębu. Odlewy grana składają się ze stosów płaskich krążków membrany grana o średnicy ~300-600 nm, które są zamknięte w arkuszach zrębu.

Dokładna trójwymiarowa architektura ziaren jest nadal przedmiotem dyskusji i zaproponowano dwie bardzo różne interpretacje dużej ilości danych z mikroskopii elektronowej uzyskanych w ostatnich dziesięcioleciach: model helikalny i różne modele rozwidlone.

W modelu helikalnym tylakoidy tworzą sieć płatów zrębowych, które owijają się wokół stosów ziarniaków w postaci prostej helisy, łącząc poszczególne krążki ziarniste za pomocą wąskich wybrzuszeń membranowych.

W swojej najnowszej formie model sugeruje dwudzielną strukturę składającą się z cylindrycznego korpusu granulek, złożonego z dysków ułożonych jeden na drugim, wokół których arkusze zrębu owijają się w prostej helisie. Ziarnistości połączone są ze sobą jedynie spiralami blaszek zrębu, które są nachylone pod kątem od 10° do 25° w stosunku do stosów ziaren i poprzez szczeliny znajdujące się na krawędziach stykają się wielokrotnie z kolejnymi warstwami ziaren. ułożone dyski.

Wielka tajemnica biogenezy tylakoidów

Oprócz struktury, dokładne mechanizmy tworzenia samej błony tylakoidów pozostają do tej pory w dużej mierze nieuchwytne. Ogólnie rzecz biorąc, tylakoidy są bardzo dynamiczne, ponieważ muszą szybko dostosowywać się do zmian środowiskowych i stresu poprzez zmianę zawartości lipidów i białek. Ale zaskakująco niewiele wiadomo o tym, jak i gdzie liczne podjednostki białkowe, a także setki kofaktorów, gromadzą się, aby ostatecznie zbudować funkcjonalne kompleksy podczas biogenezy tylakoidów.

W sinicach i zielonych algach istnieją dowody na istnienie wyspecjalizowanych przedziałów błonowych zaangażowanych w syntezę i składanie przedziałów fotosyntetycznych. W sinicach Synechocystis zidentyfikowano tak zwane błony zdefiniowane przez PratA (PDM) jako odrębne regiony, w których zbiegają się tylakoidy i błona plazmatyczna.

Ponieważ chloroplasty powstały jako pierwotne endosymbionty, w tym masowe przegrupowanie regulacji i koordynacji genów, biogeneza tylakoidów w organizmach zawierających plastydy jest logistycznie bardziej złożona niż w sinicach.

Zielone algi, takie jak Chlamydomonas reinhardtii, zawierają pojedynczy chloroplast z koncentrycznymi tylakoidami. W obrębie tego chloroplastu mikroprzedział subkomórkowy zwany pirenoidem pomaga wiązać CO ₂ . Wokół pyrenoidu wykryto specyficzny region cytologiczny zwany strefą translacji (T), w którym mRNA kodujące podjednostkę PSII i rybosomy są kolokalizowane w różnych ogniskach. Dlatego uważa się, że strefa T stanowi również wyspecjalizowane miejsce syntezy i składania podjednostek PSII.

Chloroplasty roślin lądowych

Chloroplasty roślin lądowych zawierają bardziej złożoną i splecioną sieć tylakoidów. Wiadomo, że wiele niezbędnych składników błony tylakoidów, takich jak lipidy lub pigmenty, pochodzi z błony wewnętrznej. W szczególności galaktolipidy, takie jak MGDG i DGDG, są niezbędne do tworzenia tylakoidów. Oba lipidy są wytwarzane w błonach otoczki. DGDG składa się w otoczce zewnętrznej, podczas gdy MGDG w otoczce wewnętrznej, gdzie znajduje się również jej główna syntaza produkująca, MGD 1. Ponieważ otoczka wewnętrzna wytwarza lipidy dla tylakoidów, nie jest zaskakujące. podobny skład lipidów.

Fontanna

Kadłub, V. (2012). Chloroplasty i fotosynteza .