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일몰, 폭우 또는 물과 음식을 찾아야 하는 등 동물이 환경적 자극에 직면했을 때 행동에 기반한 반응이 생성되는 것은 정상입니다. 일반적으로 이러한 자극에 대한 동물의 반응 중 하나는 자신이 있는 곳에서 이동하는 것입니다. 반대로 식물은 같은 환경 자극에 같은 방식으로 반응할 수 없습니다. 이것은 식물이 정착하기 때문입니다. 즉, 말 그대로 항상 같은 장소에 뿌리를 내리거나 닻을 내리고 있기 때문입니다. 따라서 식물은 생리와 발달을 통해 다양한 자극이나 도전에 반응해야 합니다.
식물과 동물 사이의 이러한 라이프 스타일의 차이는 두 그룹 사이의 주요 차이점 때문입니다. 동물은 환경에서 이동하는 반면 식물은 환경에 고정되어 자랍니다. 식물의 이러한 생활 방식은 성장이 환경 자극에 의해 크게 결정된다는 것을 의미합니다. 따라서 이러한 유형의 “플라스틱” 발달을 수행하기 위해 식물이 사용하고 환경에 의해 조절되는 일련의 성장 반응 요소 중 하나는 방향성 성장입니다. 방향성 성장은 방향성 자극에 의해 차례로 생성됩니다. 이 현상을 트로피즘이라고 합니다 .
트로피즘이란 무엇입니까?
따라서 식물 향성은 환경 변화에 적응하는 메커니즘입니다 . 마찬가지로 방향성(tropism)은 자극을 향하거나 자극으로부터 멀어지는 움직임입니다. 일반적으로 식물 성장에 영향을 미치는 자극은 빛, 중력, 물, 촉감의 네 가지입니다. 그러나 향성을 다른 식물의 움직임과 혼동해서는 안 됩니다. 나스틱 움직임의 경우 반응의 방향은 자극의 방향에 따라 달라집니다. 육식 식물의 잎사귀의 움직임이 좋은 예입니다. 여기에서 이러한 움직임은 자극에 의해 시작되지만 자극의 방향은 그 결과로 생성되는 반응의 요소가 아닙니다.
식물은 환경적 공격(예: 초식 동물 또는 병원체 공격)에 대응해야 하는 것 외에도 환경을 탐색해야 합니다. 이런 식으로 그들은 삶을 유지하는 기본적인 영양 자원을 찾습니다. 따라서 환경에 있는 식물은 주로 적절한 공급을 찾고 있습니다. 물, 미네랄 영양소, 빛, 경우에 따라 물리적 지원이 여기에 속합니다. 식물이 필요로 하고 찾는 공급품의 분포는 시간과 공간에 따라 다릅니다. 식물이 이러한 변수를 제어할 수 있고 결과적으로 식물이 생성하는 변화의 방향을 제어할 수 있다면 환경을 탐색할 수 있는 더 큰 능력을 갖게 됩니다. 따라서 이러한 향성은 식물에 항상 존재하며 생존을 위한 환경 적응성의 핵심입니다.
양성 및 음성 방향성
식물 친화성은 또한 차별적인 성장의 결과입니다. 이 성장은 식물 기관의 한 영역에 있는 세포가 반대 영역의 세포보다 빠르게 성장할 때 발생합니다. 따라서 세포의 차별적 성장은 기관(잎, 뿌리, 줄기 등)의 성장을 지시합니다. 마찬가지로 전체 식물의 방향성 성장을 결정합니다. 옥신과 같은 일부 식물 호르몬은 식물 기관의 차등 성장 조절제로 간주됩니다. 이 호르몬은 자극에 반응하여 식물이 구부러지거나 구부러지게 합니다.
자극의 방향으로 생성되는 움직임은 양성 방향성 으로 간주됩니다 . 대신, 자극과 반대 방향으로 성장하는 것을 음의 향성 (negative tropism) 이라고 합니다 . 식물의 다른 일반적인 트로픽 반응은 중력성, 굴광성, 하이드로트로피즘, 티그모트로피즘, 열영향성 및 키모트로피즘입니다.
중력
식물 세포 분열은 신장대 (elongation zones) 라고 불리는 아정단 지역에서 발생하며 분열 조직(meristems)이라고 불리는 조직에 의해 형성됩니다. 이 세포 분열은 식물 기관의 성장을 가능하게 합니다. 중력은 다른 신호와 함께 이 성장 과정을 조절하는 내인성 및 환경 신호입니다. 유근(식물의 뿌리)이 길어지고 종자가 발아하면 기본 뿌리가 형성됩니다. 첫 번째 근에서 생성된 모든 근을 이차 근이라고 합니다. 직근은 중력에 반하여 자라지만 직근은 중력과 함께 자라는 경향이 있습니다.
반면에 말초 기관은 일차 기관에서 발생합니다. 그러나 중력 벡터와 관련하여 선호하는 각도를 따르기 위해 빠른 재조정을 수행합니다. 이것은 중력 설정점 (GSA) 각도 로 알려져 있습니다 . 이를 통해 장기는 아래쪽 수직 방향인 0도를 유지합니다. 축 또는 1차 기관에서 시작하는 측면 또는 주변 성장은 식물이 자라는 환경을 더 잘 탐색할 수 있도록 하여 해당 환경의 자원을 효율적으로 획득할 수 있습니다.
따라서 각 식물 기관은 중력에 다르게 반응합니다. 결과적으로 그들은 각 장기에 대한 비중 설정점 각도에서 자랍니다. 이러한 각도는 식물의 발달, 호르몬의 작용 또는 환경 신호로 인해 수정될 수 있습니다. 그러나 수직 방향이 0도 아래로 향하는 식물의 성장은 중력성 덕분입니다 . 일반적으로 이 방향성(tropism)은 기관이 지하 및 공중의 희소한 자원에 접근할 수 있도록 하는 식물의 전략으로 간주될 수 있습니다.
중력의 중요성
Gravitropism은 뿌리의 성장을 지시하기 때문에 식물에서 매우 중요합니다. 뿌리가 중력이 당기는 방향으로 자라면 양의 중력성을 갖는 것으로 간주됩니다 . 뿌리가 중력과 반대 방향으로 자라면 음의 중력으로 간주됩니다 . 중력을 향한 식물의 뿌리 및 싹 시스템의 방향은 묘목의 발아 단계에서 관찰할 수 있습니다.
그러나 중력의 인력을 향한 루트 시스템의 방향은 캡 또는 필로리자 라고 하는 루트 캡 덕분에 제공됩니다 . 루트 캡의 특수 세포인 상태 세포는 중력 감지를 담당하는 것으로 생각 됩니다. 이러한 특화된 세포는 줄기와 같은 다른 기관에서도 발견됩니다. 줄기에는 아밀로플라스 트라고 하는 소기관이 있습니다 . 이들은 전분 저장소로 기능합니다. 거친 전분 알갱이는 아밀로플라스트가 식물의 뿌리에 침착되도록 합니다. 이것은 중력에 반응하여 발생합니다.
아밀로플라스트의 침강으로 인해 뿌리 캡슐이 신장 영역으로 신호를 보냅니다. 이미 언급했듯이 이 영역은 뿌리 성장을 담당하는 영역 중 하나입니다. 이 구역의 활동은 차별적인 성장과 뿌리 곡률을 유발하고 중력 방향으로 성장을 유도합니다. 뿌리가 상태 세포의 방향을 변경하는 움직임을 일으키면 아미노플라스트가 재배치되어 상태 세포가 이상적인 지점, 즉 중력 방향으로 되돌아갑니다. 간단히 말해서, 씨앗이 회전하여 뿌리가 중력의 방향(위쪽)을 향하도록 하면 아래쪽으로 향하면서 구부러집니다. 따라서 중력의 방향에 따라 성장합니다.
굴광성
식물은 빛의 다른 파장을 구별하는 능력이 있습니다. 이 때문에 보통 블루라이트 방향이다. 빛의 방향에 따라 식물이 생성하는 움직임(향성)을 굴광성 이라고 합니다 . 이 반응을 가능하게 하는 청색광 감각 수용체는 포토트로핀 으로 알려져 있습니다 . 포토트로픽 반응은 일반적으로 적색광에 의해 유도되지 않지만 포토트로핀 시스템은 전체 청색광 반응을 향상시키기 위해 피토크롬과 상호 작용하는 것으로 보입니다. 피토크롬은 적색광 센서 입니다 .
Phototropism은 다양한 식물에서 일반적입니다. 이것은 이끼, 양치류, 종자 식물 및 조류에서도 볼 수 있습니다. 이 방향성(tropism)은 낮 동안 태양을 따라가기 때문에 일반적으로 일주 운동의 복잡한 패턴을 발달시키는 줄기와 잎에서 감상하기 더 쉽습니다. 이는 입사되는 햇빛에 대한 블레이드의 각도를 유지하기 위해 제공됩니다. 마찬가지로 빛 또는 양성 향성을 향한 성장은 다른 혈관 식물에서 볼 수 있습니다. 그 중에는 속씨식물, 겉씨식물 및 양치류가 있습니다.
이 식물의 줄기는 광원 방향으로 자랍니다. 그러나 광성 반응은 뿌리에서도 관찰됩니다. 이러한 반응은 빛이 여전히 침투할 수 있는 토양의 상부 영역에 대해 뿌리 성장 방향을 돕기 위해 제안되었습니다. 그러나 식물의 뿌리는 중력의 영향을 받는 음의 굴광성을 생성하는 경향이 있습니다 . 즉, 그들은 성장하고 빛의 반대 방향으로 움직입니다.
헬리오트로피즘
헬리오트로피즘은 일부 식물 기관이 동쪽에서 서쪽으로 경로를 따라가는 일종의 굴광성입니다 . 일반적으로 이러한 움직임을 만드는 식물의 기관은 줄기와 꽃입니다. 일부 헬리오트로픽 식물은 또한 밤에 꽃을 태양 쪽으로 돌리는 능력이 있습니다. 이를 통해 식물은 태양이 나타날 때 태양 방향을 향하도록 합니다. 이러한 이동 능력은 해바라기와 같은 식물에서 볼 수 있습니다. 그러나 이것은 그의 젊음에서만 발생합니다. 해바라기는 성숙함에 따라 헬리오트로픽 능력을 잃고 한 방향, 일반적으로 동쪽만을 가리키고 있습니다.
마찬가지로, 헬리오트로피즘은 식물 성장을 선호하고 동쪽을 향한 꽃의 온도를 높입니다. 이 사실은 헬리오트로픽 식물을 수분매개자에게 더 매력적으로 만듭니다.
하이드로트로피즘
토양에서 물과 미네랄을 얻는 식물 뿌리의 능력은 그들의 존재가 그것에 의존하게 만듭니다. 수분 구배에 상대적인 방향성 뿌리 성장은 하이드로트로피 즘(hydrotropism) 으로 알려져 있습니다 . 즉, 이 방향성으로 인해 식물 뿌리는 수분 농도에 따라 방향성 있게 자랍니다. 양수성(hydrotropism)을 통해 식물은 가뭄 상태로부터 자신을 보호하면서 생존을 돌봅니다. 반대로, 음수성(negative hydrotropism)을 통해 식물은 물의 과포화 상태를 제거합니다. 이 방향성은 건조한 생물 군계의 식물에서 매우 중요합니다. 낮은 농도의 물에 반응할 수 있어야 하기 때문입니다.
수분 구배는 식물 뿌리에서 느껴지기 때문에 뿌리에 가장 가까운 뿌리 쪽의 세포는 더 느린 성장을 경험합니다. 앱시스산(ABA)으로 알려진 식물 호르몬은 이 과정에서 중요한 역할을 합니다. 이 호르몬은 뿌리 신장대에서 차별적인 성장을 유도하는 데 도움을 주며, 이 성장 덕분에 뿌리가 물이 있는 방향으로 자랄 수 있습니다.
이제 식물의 뿌리가 굴수성을 나타내기 전에 먼저 중력 경향을 극복해야 합니다. 즉, 뿌리는 중력에 덜 민감해야 합니다. 여러 연구에 따르면 물 구배에 노출되거나 부족하면 뿌리가 중력 이상으로 굴수성을 나타내도록 유도할 수 있습니다. 이 경우 뿌리의 상태 세포에 있는 아미노플라스트의 수가 감소합니다. 뿌리 상태 세포에서 아미노플라스트의 감소는 뿌리가 중력의 당기는 힘을 극복하고 수분에 반응하여 움직이는 것을 돕습니다.
요변성
일부 식물은 인간을 포함한 많은 동물보다 촉감에 더 민감합니다. 인간의 피부는 최소 0.002mg의 무게를 느낄 수 있습니다. 반대로 sundew라는 식충 식물은 0.0008mg의 무게를 감지할 수 있는 반면 Sicyos tendril은 0.00025mg의 무게를 감지할 수 있습니다. 따라서 thigmotropism은 접촉이나 접촉의 자극에 반응하여 식물의 움직임을 말합니다. 이 현상은 합토트로피즘(haptotropism) 이라고도 합니다 .
포지티브 및 네거티브 thigmotropism
다양한 유형의 thigmotropic 행동이 있습니다. 그 중에는 긍정적인 것과 부정적인 것이 있다. 포지티브 thigmotropism은 덩굴 식물뿐만 아니라 덩굴 식물에서도 발생합니다 . 광합성 과정을 개선하기 위해 이러한 식물 중 일부는 자극에 더 가까워지고 빛에 더 많이 노출되는 특수 구조를 활용합니다. 이러한 구조는 덩굴손으로 알려져 있습니다 .
덩굴손은 식물이 단단한 표면이나 구조물 주위를 감는 데 사용하는 실 모양의 부속물입니다. 덩굴손 표면의 감각 표피 세포는 덩굴손이 물체와 접촉할 때 자극을 받습니다. 이 세포는 덩굴손에게 감기라고 지시하는 세포입니다. 이 컬링은 또한 차등 성장의 결과입니다.
덩굴손이 긍정적인 요변성(thigmotropism)을 생성하는 반면, 식물의 뿌리는 반대로 부정적인 것을 나타낼 수 있습니다. 부정적인 thigmotropism은 뿌리가 토양을 통해 확장되어 덩굴손에 자극을 유발하는 물체와 반대 방향으로 성장할 때 발생합니다 . 뿌리 생육은 중력의 영향을 많이 받기 때문에 아래쪽으로 자라는 경향이 있습니다. 그러나 뿌리가 물체에 닿으면 성장 방향을 바꿀 수 있습니다. 이것은 접촉이라는 자극에 대한 반응으로 발생합니다.
Thermotropism 및 chymotropism
관심 있는 두 가지 다른 유형의 향성은 열영향성과 화학영향성입니다. Thermotropism 은 온도 변화 에 반응하는 식물의 움직임 또는 성장입니다 . 따라서 양수 또는 음수 온도가 발생할 수 있으며 식물이 위치한 환경의 온도 범위에 따라 발생합니다. 케모트로피즘은 환경 의 구성 요소나 화학 물질에 반응하는 식물의 성장 또는 움직임입니다.
식물 뿌리는 토양에 존재하는 특정 화학 물질의 존재에 대해 긍정적 또는 부정적으로 반응할 수 있기 때문에 상당히 화학적 기관입니다. 뿌리에 존재하는 키모트로피즘은 토양에서 추출한 자원을 통해 식물의 성장과 발달을 개선하는 데 도움이 됩니다.
긍정적인 화학적 성질 의 예는 식물 수분 시에 발생합니다. 꽃가루 알갱이가 암술머리 라고 불리는 여성의 생식 기관에 떨어지면 꽃가루 알갱이가 발아합니다. 이런 식으로 꽃가루 관이 형성됩니다. 따라서 꽃가루 관의 성장은 그것에서 오는 화학 신호의 방출 덕분에 식물의 난소를 향합니다.
출처
- Atamian, Hagop S., 외. “해바라기 헬리오트로피즘, 꽃 방향 및 수분매개자 방문의 일주기 조절”. 사이언스, 미국과학진흥협회, 8월 5일 2016, science.sciencemag.org/content/353/6299/587.full.
- Chen, Rujin, 외. “고등 식물의 중력”. 식물 생리학, vol. 120(2), 1999, p. 343-350., doi:10.1104/pp.120.2.343.
- 디트리히, 다니엘라 등 “뿌리 굴수성은 피질 특유의 성장 메커니즘을 통해 제어됩니다.” 자연 식물, vol. 3 (2017): 17057. Nature.com. 편물. 2월 27일 2018.
- Eape, D. Barroso, L 및 기타. (2005). Hydrotropism: 물에 대한 뿌리 성장의 반응. 비생물적 스트레스 시리즈| 10권 (1), (44-50쪽).
- 에스몬, C. 알렉스 외. “식물 향성: 고착성 유기체에 운동력 제공”. 발달 생물학의 국제 저널, vol. 49, 2005, p. 665-674., doi:10.1387/ijdb.052028ce.
- 길로이, S. (2008). 식물 향성. 18권 (7).
- Stowe-Evans, Emily L., 외. “NPH4, Arabidopsis에 있는 Auxin 의존하는 차등 성장 응답의 조건부 변조기”. 식물 생리학, vol. 118(4), 1998, p. 1265-1275., doi:10.1104/pp.118.4.1265.
- 수시헝. 깁스, N. 및 기타. (2017). 뿌리 중력의 분자 메커니즘. 27권(17).
- 타카하시, 노부유키 등 “Hydrotropism은 Arabidopsis와 무의 묘목 뿌리에서 Amyloplasts를 분해하여 Gravitropism과 상호 작용합니다”. 식물 생리학, vol. 132(2), 2003, p. 805-810., doi:10.1104/pp.018853.