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식물에서 광합성은 엽록소를 포함하는 식물 세포의 소기관인 엽록체에서 일어난다. 엽록체는 이중막으로 둘러싸여 있으며 소기관 내에서 긴 접힘을 형성하는 틸라코이드막이라고 하는 세 번째 내부막을 포함합니다.
전자 현미경 사진에서 틸라코이드 막은 동전 더미처럼 보이지만 그들이 형성하는 구획은 방의 미로처럼 연결되어 있습니다. 녹색 색소인 엽록소는 틸라코이드 막 내에서 발견되며 이 막과 엽록체 막 사이의 공간을 스트로마라고 합니다.
광합성의 틸라코이드
틸라코이드는 엽록체와 시아노박테리아의 내막이며 광합성의 명반응을 위한 플랫폼을 제공합니다. 육상 식물의 엽록체는 일반적으로 직경이 400나노미터이고 5~20층의 틸라코이드 막으로 구성된 특징적인 막 디스크 스택인 그라나를 포함합니다.
단일 과립은 압축된 막의 중앙 코어로 구성되어 있으며 위와 아래의 간질에 노출된 그라나 말단 막 과 각 원판 모양 주머니의 주변을 형성하는 좁게 구부러진 가장자리로 덮여 있습니다.
과립 스택은 기질 시트라고 하는 최대 수 마이크로미터 길이의 기질에 노출된 한 쌍의 막으로 연결됩니다. 따라서 엽록체의 모든 틸라코이드 막은 단일 내강 공간을 둘러싸는 연속적인 네트워크를 형성합니다.
육상 식물의 틸라코이드 구조
식물 틸라코이드 막의 구조적 특징 중 하나는 소위 그라나 틸라코이드(grana thylakoid)를 형성하기 위해 쌓이는 것인데, 이는 쌓이지 않지만 연속적인 간질 시트 네트워크에 의해 상호 연결됩니다. Grana 모형은 직경이 ~300-600nm인 grana 막의 편평한 디스크 스택으로 구성되며 기질 시트로 둘러싸여 있습니다.
입자의 정확한 3차원 구조는 여전히 논쟁 중이며 최근 수십 년 동안 얻은 많은 양의 전자 현미경 데이터에 대한 두 가지 매우 다른 해석인 나선형 모델과 다양한 분기 모델이 제안되었습니다.
나선형 모델에서 틸라코이드는 간질 시트의 네트워크에 의해 형성되며, 이 네트워크는 좁은 막 팽창을 통해 개별 육아 원판을 연결하는 직선 나선 형태로 곡물 더미를 감싸고 있습니다.
가장 최근의 형태에서 이 모델은 서로 위에 쌓인 디스크로 구성된 과립의 원통형 몸체로 구성된 이분 구조를 제안하며, 그 주위에 간질 시트가 직선 나선으로 감싸져 있습니다. 과립은 곡물 스택에 대해 10°에서 25° 사이의 각도로 기울어지고 슬릿을 통해 연속적인 곡물 층과 다중 접촉을 하는 기질 라멜라의 나선에 의해서만 서로 연결됩니다. 쌓인 디스크.
틸라코이드 생물 발생의 위대한 미스터리
그 구조와는 별개로 틸라코이드 막 자체가 형성되는 정확한 메커니즘은 현재까지 대부분 파악하기 어렵습니다. 일반적으로 틸라코이드는 지질과 단백질 함량을 변경하여 환경 변화와 스트레스에 빠르게 적응해야 하므로 매우 역동적입니다. 그러나 놀랍게도 틸라코이드 생물 발생 과정에서 수많은 단백질 서브유닛과 수백 개의 보조 인자가 조립되어 궁극적으로 기능적 복합체를 형성하는 방법과 위치에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다.
시아노박테리아와 녹조류에는 광합성 구획의 합성과 조립에 관여하는 특화된 막 구획이 존재한다는 증거가 있습니다. 시아노박테리움 Synechocystis에서 소위 PratA 정의 막(PDM)은 틸라코이드와 원형질막이 수렴하는 별개의 영역으로 확인되었습니다.
엽록체는 유전자 조절과 조정의 대대적인 재배열을 포함하여 일차적인 내공생체로 시작했기 때문에, 색소체 함유 유기체의 틸라코이드 생물 발생은 시아노박테리아보다 물류적으로 더 복잡합니다.
Chlamydomonas reinhardtii와 같은 녹조류는 동심원 틸라코이드가 있는 단일 엽록체를 포함합니다. 이 엽록체 내에서 파이레노이드라고 하는 세포하 미세구획이 CO 2 고정을 돕습니다 . 피레노이드 주변에는 PSII 서브유닛과 리보솜을 암호화하는 mRNA가 서로 다른 초점에 공존하는 번역 영역(translation zone, T)이라고 하는 특정 세포학적 영역이 감지되었습니다. 따라서 T 영역은 또한 광계 II 하위 단위의 합성 및 조립을 위한 전문화된 사이트를 나타내는 것으로 여겨집니다.
육상 식물의 엽록체
육상 식물의 엽록체는 더 복잡하고 얽힌 틸라코이드 네트워크를 포함합니다. 지질이나 색소와 같은 틸라코이드 막에 필요한 많은 구성 요소는 내막에서 유래하는 것으로 알려져 있습니다. 특히, MGDG 및 DGDG와 같은 갈락토지질은 틸라코이드 형성에 필수적입니다. 두 지질 모두 외피막에서 생성됩니다. DGDG의 조립은 외부 봉투에서 일어나는 반면, MGDG는 내부 봉투에서 조립되며, 여기에서 주요 생산 신타아제인 MGD 1도 발견됩니다. 유사한 지질 조성.
분수
헐, V. (2012). 엽록체와 광합성 .
