細胞壁の構造と機能

細胞壁は、真核生物と原核生物の両方の特定の種類の細胞を取り囲む硬い半透過性の層です。ほとんどの場合、細胞壁は、ポリペプチド（一部のタンパク質を含む）、多糖類（セルロースやキチンなど）、脂質、および糖タンパク質、リポタンパク質などのそれらの組み合わせなど、さまざまな種類の有機化合物の層で構成されています。そしてリポ多糖。

1 つを持っている細胞では、細胞壁は常に、細胞質を取り囲んで含む細胞膜 (原形質膜) の直後にあります。植物細胞などの多くの場合、細胞壁は、細胞と細胞外空間との間の界面として機能する外側のカバーです。細菌の一部の種など、他の場合では、細胞壁はカプセルと呼ばれる別の層、またはゲル状の層で覆われています。

細胞壁を持つ細胞の種類

細胞壁は、ほとんどの植物細胞、菌類、細菌、藻類、および一部の古細菌の特徴です。酵母の大部分もそうです。しかし、それらは動物細胞には存在しません。後で詳しく説明するように、細胞壁は、細胞と多細胞生物の両方にとって、次のような多くの重要な機能を果たします。

• 保護。
• 構造とサポート。
• 細胞機能の調節。
• コミュニケーション。
• 保管所。

細胞壁構造

細胞壁の組成と構造は、それが覆う細胞の種類に大きく依存します。この意味で、真核細胞 (核と他の膜コンパートメントを持つもの) は、原核細胞 (核を持たない) の細胞壁とは著しく異なる細胞壁を持っており、これら 2 つのグループ内でも違いが観察できます。以下に表示されます。

真核細胞の細胞壁の構造

植物の細胞壁

細胞壁は、葉緑体と液胞の存在と同様に、植物細胞の最も顕著な特徴の 1 つです。これらの細胞では、細胞壁は、問題の植物細胞の特定の種類に応じて、2 つまたは 3 つの層で構成されます。すべての植物細胞に共通する 2 つの層は、一次壁と中間層と呼ばれ、3 番目は二次壁と呼ばれます。

一次壁:自然界で最も豊富な生体分子であるグルコース ホモポリマーであるセルロース ミクロフィブリルの 3 ～ 4 層の交差層によって形成されます。長いセルロース繊維は、ヘミセルロース分子によって結合されています。それらが一緒になって、細胞壁に構造的完全性を与えます。

中間層:植物細胞壁の最外層であり、主にカルシウムとマグネシウムのペクチンとヘミセルロースで構成されています。これは、隣接する細胞の細胞壁を互いに接着させるのに役立つ非常に粘着性のある層です。実際、ペクチンは果物に非常に豊富に含まれており、ジャムにゼラチン状の一貫性を与えています.

二次壁:木質組織など、もはや成長していない植物細胞に発生します。それを持っている植物細胞では、これは原形質膜の真上にある壁の層です。この壁にはリグニンが含まれており、一次壁よりも高い割合のセルロースが含まれているため、剛性と構造安定性が高くなります。

真菌細胞壁

一部の菌類だけが細胞壁を持っています。これらの場合、主にグルカン、キチン、糖タンパク質によって形成されます。また、遊離グルコサミンも豊富に含まれています。

キチン：細胞質膜と直接接触する真菌細胞壁の最初の層を形成します。これは、節足動物の外骨格が作られているのと同じ多糖類であり、反復単位はN-アセチルグルコサミンと呼ばれるアミノ糖です. 真菌の細胞壁には、さまざまな割合のキチンが含まれています。

グルカン:真菌細胞壁の質量の 50% 以上がグルカンに相当します。それらは、さまざまな種類のグリコシド結合によって結合されたグルコース単位によって形成される多糖類です。それらは細胞壁の構造部分を表しています。

マンノプロテイン：ほとんどの細胞壁と同様に、菌類の細胞壁にもかなりの割合の糖タンパク質が含まれています. この特定のケースでは、タンパク質に結合している炭水化物はマンノース単位であるため、マンノタンパク質と呼ばれています.

酵母細胞壁

酵母の乾燥重量の約 30% が細胞壁に相当します。これは、主に多糖類 (90%) によって形成され、タンパク質によってもわずかに形成され、脂質に対応するのはほんのわずかです。菌類と同じように、酵母の細胞壁も主成分が多糖類である 2 つの層で構成されています。

原核細胞の細胞壁の構造

一部の原核細胞には細胞壁があります。細菌の場合、2 つの異なるタイプがあります。

グラム陽性菌

グラム陽性菌は、グラム染色で紫色に変色する菌です。これはまさに細胞壁によるもので、原形質膜の後にペプチドグリカンと呼ばれるタイプのポリマーの厚い層があり、N-アセチルグルコサミンと N-アセチルムラミン酸の長鎖が交互に短鎖によって連結されています。 4つのペプチドの。

グラム陽性細胞は、構造安定性を付与する短いオリゴペプチドによって相互に結合された複数のペプチドグリカン層を積み重ねています。

細胞壁の最大 90% を形成するペプチドグリカンに加えて、細胞壁の表面とそれを完全に通過するその他の両方に、テイト酸と複数のタンパク質も含まれています。

グラム陰性菌

グラム陰性菌は、グラム陽性菌とは非常に異なる細胞壁を持っています。

ペプチドグリカン層もありますが、はるかに薄いです。壁の大部分は、かなりの量の脂質結合多糖類を含む第 2 のリン脂質膜によって形成されます。これが、リポ多糖層と呼ばれる理由です。この外膜には、多量のタンパク質も含まれています。原形質膜とペプチドグリカンが見られる外膜の間の空間は、ペリプラズムと呼ばれます。

古細菌の細胞壁

いくつかの古細菌は、ペプチドグリカンの代わりに、N-アセチルムラミン酸をN-アセチルアミノウロン酸に置き換えることを除いてペプチドグリカンと非常によく似たシュードムレインを含むことを除いて、グラム陽性菌のものと同様の壁を持っています。 β-1,4 の代わりに ,3 結合を使用して糖類を結合し、これらの微生物をペニシリンとリゾチームに耐性にします。

しかし、古細菌の中で最も一般的なタイプの細胞壁は、準結晶性表面層、または S 層であり、表面上に非常に規則的なパターンを形成する相互接続されたタンパク質および糖タンパク質分子で構成されています。存在する場合は常に、S 層は環境と直接接触する細胞の外層です。

細胞壁機能

細胞壁は、細胞を取り囲み保護する単なる殻ではありません。それは、多数の細胞機能に関与する複数の構成要素を持つ複雑なオルガネラであり、それがなければ細胞は自然環境で生き残ることができませんでした. 細胞壁の主な機能は次のとおりです。

構造とサポート

細胞壁は細胞の中で最も硬い部分で、残りの細胞構造を機械的に支えています。ほとんどの場合、細胞増殖の方向を指示するため、細胞の形状を決定する役割を果たします。

外部エージェントに対する保護

家の壁がサポートを提供し、その内部に誰も入ることを許可しないのと同じように、細胞壁はさまざまな病原体が細胞に侵入するのをブロックして防ぎます. このようにして、壁はウイルスの攻撃、抗生物質の作用、および細胞を破壊する可能性のあるタンパク質分解酵素の作用から細胞を保護します. たとえば、グラム陰性菌のポリリポ糖層は、ペプチドグリカン層を酵素分解から保護します。

膨圧および浸透圧ストレスに対する耐性

細胞が低張培地 (細胞質の総濃度よりも低い総濃度) に導入されると、水は浸透によってその内部に浸透し、圧力を発生させて細胞を膨張させます。これはツルゴールと呼ばれます。細胞壁は、細胞が壊れずにこの圧力に耐えることができるようにする役割を果たします。赤血球などの細胞壁を持たない細胞は、低張培地に入れると急速に膨張して破裂します。膨圧抵抗性は、植物組織の硬さの原因です。

成長調節

細胞壁は、細胞分裂のプロセスを誘導するシグナルを送ります。これが、植物組織の成長と微生物の個体数の調節に関与している理由です。

拡散規制

原形質膜 (および細胞の内部) と細胞外空間の間にあるため、細胞に出入りするすべての物質は細胞壁を通過する必要があります。このため、細胞壁は、細胞内への栄養素の拡散と、細胞からの廃棄物および分泌物の両方を調節することができます。

生地の接着

組織の完全性は、隣接する細胞間の接着に大きく依存しており、多くの場合、この接着は細胞壁の外層によって媒介されます。

他の細胞とのコミュニケーション

植物組織では、原形質連絡と呼ばれる隣接する細胞の細胞壁を通過するチャネルを介して細胞が互いに接続されています。これらのチャネルは、植物組織の細胞間の直接通信を可能にします。細胞壁には、化学シグナルを介した細胞間コミュニケーションに関与する受容体も含まれています。

保管所

特に植物の種子を構成する細胞では、細胞壁が多糖類の形で大量の炭水化物を貯蔵し、それを代謝して成長させます。

動物毒性

グラム陰性菌の場合、多くの場合、リポ多糖層が病原菌の毒性作用の原因となっています。たとえば、サルモネラ菌や一部の大腸菌種の毒性は、細胞壁の外膜に見られるリピド A によるものです。

ソース

• ポントン、ホセ。菌類の細胞壁とアニデュラファンギンの作用機序。Rev Iberoam Micol 2008; 25: 78-82 http://www.reviberoammicol.com/2008-25/078082.pdf
• Aguilar Uscanga、B。Solis Pacheco、J.; François, J.酵母 Saccharomyces Cerevisiae の細胞壁に含まれる多糖類の組成の変動に関する研究。e-グノーシス、いいえ。3、2005、p。0 https://www.redalyc.org/pdf/730/73000312.pdf
• Lodish、H、等。「ダイナミックな植物細胞壁」 分子細胞生物学。第 4 版、WH フリーマン、2000 年、www.ncbi.nlm.nih.gov/ books/NBK21709/ 。
• ヤング、ケビン D.「細菌細胞壁」。 Wiley オンライン ライブラリ、Wiley/Blackwell (10.1111)、2010 年 4 月 19 日、onlinelibrary.wiley.com /doi/abs/10.1002/9780470015902.a0000297.pub2