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植物では、光合成は、クロロフィルを含む植物細胞の小器官である葉緑体で行われます。葉緑体は二重の膜に囲まれており、オルガネラ内に長いひだを形成するチラコイド膜と呼ばれる 3 番目の内膜を含んでいます。
電子顕微鏡写真では、チラコイド膜はコインの積み重ねのように見えますが、それらが形成するコンパートメントはチャンバーの迷路のように接続されています. 緑色の色素であるクロロフィルはチラコイド膜内にあり、この膜と葉緑体膜の間の空間は間質と呼ばれます。
光合成におけるチラコイド
チラコイドは、葉緑体とシアノ バクテリアの内膜であり、光合成の光反応のプラットフォームを提供します。陸上植物の葉緑体には、典型的には直径 400 ナノメートルで、チラコイド膜の 5 層から 20 層を含む膜ディスクの特徴的な円筒形スタックであるグラナが含まれています。
単一の顆粒は、上と下の間質に露出したグラナ末端膜と、各円盤状嚢の周囲を形成する狭く湾曲した縁によって覆われた、付着した膜の中心核からなる。
顆粒スタックは、間質シートと呼ばれる長さが最大数マイクロメートルの、間質に露出した膜のペアによって接続されています。したがって、葉緑体のすべてのチラコイド膜は、単一の管腔空間を囲む連続的なネットワークを形成します。
陸上植物におけるチラコイドの構造
植物のチラコイド膜の構造上の特徴の 1 つは、いわゆるグラナ チラコイドを形成するためのそれらの積み重ねであり、それらは積み重ねられていないが間質シートの連続したネットワークによって相互接続されています。グラナ キャストは、間質シートに囲まれた直径 300 ～ 600 nm のグラナ膜の平らなディスクのスタックで構成されています。
粒子の正確な 3 次元構造はまだ議論中であり、ここ数十年で得られた大量の電子顕微鏡データの 2 つの非常に異なる解釈が提案されています: らせんモデルとさまざまな分岐モデルです。
らせんモデルでは、チラコイドは間質シートのネットワークによって形成されます。これは、まっすぐならせんの形で顆粒スタックを包み込み、狭い膜バルジによって個々の顆粒ディスクを接続します。
最新のモデルでは、円盤状の顆粒が積み重なって構成され、その周りを間質シートがまっすぐならせん状に巻いている二部構造を示唆している。顆粒は、間質ラメラのヘリックスによってのみ互いに接続されており、これは、グレイン スタックに対して 10° ～ 25° の角度で傾斜しており、スリットを介して連続するグレイン層と複数の接触を形成します。積み重ねられたディスク。
チラコイド生合成の大いなる謎
その構造とは別に、チラコイド膜自体が形成される正確なメカニズムは、今日までほとんど解明されていません。一般に、チラコイドは非常に動的であり、脂質とタンパク質の含有量を変化させることにより、環境の変化とストレスに迅速に適応する必要があります。しかし驚くべきことに、多数のタンパク質サブユニットと数百の補因子が集合して、最終的にチラコイド生合成中に機能的複合体を構築する方法と場所についてはほとんどわかっていません。
シアノバクテリアと緑藻では、光合成コンパートメントの合成と組み立てに関与する特殊な膜コンパートメントが存在するという証拠があります。シアノバクテリア Synechocystis では、いわゆる PratA 定義膜 (PDM) が、チラコイドと原形質膜が収束する別個の領域として特定されています。
葉緑体は、遺伝子調節と協調の大規模な再編成を含む、主要な内部共生生物として始まったため、プラスチド含有生物におけるチラコイド生合成は、シアノバクテリアよりも論理的に複雑です。
Chlamydomonas reinhardtii などの緑藻には、同心円状のチラコイドを持つ単一の葉緑体が含まれています。この葉緑体内では、ピレノイドと呼ばれる細胞内微小区画が CO 2の固定を助けます。ピレノイドの周囲には、翻訳ゾーン (T) と呼ばれる特定の細胞学的領域が検出されており、PSII サブユニットとリボソームをコードする mRNA が異なる病巣に共局在しています。したがって、Tゾーンは、PSIIサブユニットの合成と組み立てに特化した部位でもあると考えられています。
陸上植物の葉緑体
陸上植物の葉緑体には、より複雑で絡み合ったチラコイドのネットワークが含まれています。脂質や色素などのチラコイド膜に必要な成分の多くは、内膜に由来することが知られています。特に、MGDG や DGDG などのガラクト脂質は、チラコイドの形成に不可欠です。どちらの脂質もエンベロープ膜で生成されます。DGDG のアセンブリは外側エンベロープで発生しますが、MGDG は内側エンベロープで組み立てられますが、そこではその主な生成シンターゼである MGD 1 も見られます. 内側エンベロープはチラコイドの脂質を生成するため、2 つの膜が共有することは驚くべきことではありません.同様の脂質組成。
噴水
ハル、V. (2012)。葉緑体と光合成。
