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エキソサイトーシスは、細胞内に存在する小さな小胞が細胞膜と融合し、その内容物を細胞外に排出する細胞プロセスです。これは、ゴルジ体の製造場所から融合される細胞膜の部分への小胞の輸送と、融合プロセス自体の両方にエネルギーを必要とするアクティブなプロセスです。
このタイプの生物学的プロセスは、すべての真核細胞で発生します。エキソサイトーシスは、さまざまな種類の細胞およびこれらの細胞が属する組織でさまざまな機能を果たします。さらに、エキソサイトーシスとは反対のプロセスであるエンドサイトーシス（異物の細胞への取り込み）と組み合わされて、細胞機能のさまざまな側面を調節します。
エキソサイトーシスの種類
エキソサイトーシスには 2 つの異なるタイプがあります。
- 構成的エキソサイトーシス
- 調節されたエキソサイトーシス
これら 2 つのプロセスは、開始方法と実行する機能が異なります。以下で説明します。
構成的エキソサイトーシス
このタイプのエキソサイトーシスは、細胞外または細胞内シグナルの介入なしに、細胞の通常のライフサイクル中に常に発生することを特徴としています。体内のすべての細胞は、このタイプのエキソサイトーシスを実行し、細胞外マトリックスを構成する物質の分泌を可能にします。この機能に加えて、構成的エキソサイトーシスは、膜の一部であり、エンドサイトーシス プロセスを通じて失われた分子を復元するのに役立つため、原形質膜を平衡状態に保つことができます。
調節されたエキソサイトーシス
規制エキソサイトーシスは、外部刺激によって制御されるエキソサイトーシスの一種です。それは、化学的および電気的な刺激に応答して、神経伝達物質、ホルモン、または他の重要な化学物質などのさまざまな化学物質を分泌するメカニズムで構成されています。
たとえば、調節されたエキソサイトーシスは、ニューロンがニューロンのシナプスまたは神経筋接合部で神経伝達物質を放出するメカニズムです。このプロセスは一般に、Ca 2+イオンの細胞内濃度の増加によって引き起こされます。これは、別の神経伝達物質の作用によって、または原形質膜の脱分極によるイオンチャネルの開口によって引き起こされる可能性があります。
一方、調節されたエキソサイトーシスは、膵臓細胞がインスリンやグルカゴンなどのホルモンを放出して血糖値を調節するメカニズムでもあります。これらの場合、血中のこの炭水化物の低濃度、または血糖は、グルカゴン含有小胞のエキソサイトーシスを生成する化学的刺激であり、高濃度はインスリンの放出を刺激します.
エキソサイトーシスの段階
ステージ 1 – 小胞の輸送
小胞体の移動または輸送はランダムではありませんが、逆に、よく計画され構造化されたプロセスです。ゴルジ体で形成されると、小胞はモーター酵素 (キネシン、ダイニン、ミオシンなど) によって、細胞骨格の微小管に沿って最終目的地である膜の特定の領域に (エネルギー消費、ATP を使用して) 活発に輸送されます。
ステージ 2 – 固定
係留段階は、小胞と細胞膜の小胞体面との間の最初の接触で構成されます。一般に、固定プロセスは、小胞の外表面上のタンパク質と細胞原形質膜の内表面上の受容体との間の結合のおかげで発生します。このカップリングまたはアンカーにより、小胞がその内容物を放出するのに適切な場所にあることが保証されます。
ステージ 3 – カップリング
ドッキングとは、一連の未知のタンパク質によって生成される、小胞と膜の間のわずかにきついアンカーを指します。構成的エキソサイトーシスの場合、これは 2 つの膜の融合とその後の細胞外空間への小胞内容物の放出の直前に来るステップです。対照的に、規制されたエキソサイトーシスの場合、ドッキングの後には、通常、融合とエキソサイトーシスの集大成に先行する第 4 のステップが続きます。
ステージ 4 – プライミング
プライミングは、規制されたエキソサイトーシスでのみ見られるステップです。このプロセスは、細胞外分泌シグナルの受信時に神経伝達物質またはホルモンの融合とそれに続く放出を促進するタンパク質機構を準備することから成ります。この段階で、SNARE と呼ばれる三量体複合体が組み立てられ始めます。これにより、小胞が固定され、必要に応じて迅速に分泌されます。
ステージ 5 – 融合
エキソサイトーシス プロセスの最終段階は、2 つのリン脂質膜の融合です。調節されたエキソサイトーシスの場合のこの融合は、SNARE 複合体によって制御および実行されます。融合が始まると、小胞の内部と細胞外空間をつなぐ細孔が形成され始め、小胞の内容物が放出されます。場合によっては、融合が完了し、小胞内の膜結合タンパク質を含む小胞膜全体が細胞膜の一部になります。他の場合では、細孔の形成と小胞の内容物の放出の後、後者は膜から分離し、細胞質に戻ります。
エキソサイトーシスの機能
エキソサイトーシスは、次の機能を満たすことができます。
細胞表面に受容体を発現
細胞が持つタンパク質のほとんどは、粗面小胞体 (ER) を裏打ちするリボソームで合成されます。これには、抗原、受容体、イオンチャネル、トランスポーターなどの細胞膜に関連するすべてのタンパク質が含まれます。これらのタンパク質はすべて、小胞体からゴルジ体への輸送中に合成、修飾、および小胞膜との結合が行われ、エキソサイトーシスの最後に細胞膜と融合することで、これらのタンパク質は最終的に前記膜に統合されます。
膜のサイズと組成を調節する
今見てきたように、小胞が細胞膜と融合するたびに、前者は小胞に含まれるすべてのタンパク質を後者に提供します. ただし、これが提供するすべてではありません。これらのタンパク質に加えて、エキソサイトーシスはまた、細胞膜の総面積を増加させ、それをより大きくする多くのリン脂質を膜に供給します. エンドサイトーシスは正反対のことを行うため、エキソサイトーシスとエンドサイトーシスのバランスによって細胞膜のサイズを制御できます。
細胞外マトリックスを構成する物質を分泌する
多くの細胞は、細胞外空間にさまざまな物質を放出して、機能するための適切な環境を作り、さまざまな組織に必要な特性を与える必要があります. これらの物質の多くは、構成的エキソサイトーシスによって分泌されます。
神経伝達物質を放出する
ニューロンは、神経伝達物質と呼ばれる特殊な物質の形で化学メッセージを使用して互いに通信します。これらの物質は、受容体細胞を刺激または阻害するために分泌され、筋肉 (この場合、筋肉を収縮または弛緩させようとします)、ホルモン腺 (副腎など)、または他のニューロン (その場合、それらは活動電位を生成または抑制しようとします)。これらすべての場合において、神経伝達物質は調節されたエキソサイトーシスを介して放出されます。
ホルモンの放出
エキソサイトーシスは、体内のさまざまなホルモン腺を刺激または阻害する神経伝達物質の放出を可能にするだけでなく、これらの同じホルモンが放出されるメカニズムでもあります。繰り返しますが、これは規制されたエキソサイトーシスのプロセスです。
栄養輸送
エンドサイトーシスとエキソサイトーシスの組み合わせにより、私たちの腸の内側を覆う細胞は、腸内腔で消化された食物から栄養素を取り込み、それらを輸送し、最終的に近くの血管から血液中に放出して、体の残りの部分に輸送できるようにします.それらが必要とされる場所.. 大きな栄養高分子の捕捉は食作用によって行われますが、血流への放出はエキソサイトーシスによって行われます。
参考文献
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