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L’esocitosi è un processo cellulare mediante il quale piccole vescicole presenti all’interno delle cellule si fondono con la membrana cellulare, espellendo così il loro contenuto all’esterno della cellula. Questo è un processo attivo che richiede energia sia per il trasporto delle vescicole dal loro luogo di produzione nell’apparato di Golgi alla parte della membrana cellulare dove saranno fuse, sia per il processo di fusione stesso.
Questo tipo di processo biologico si verifica in tutte le cellule eucariotiche. L’esocitosi svolge diverse funzioni nei diversi tipi di cellule e tessuti di cui queste cellule fanno parte. Inoltre, è combinato con l’endocitosi (incorporazione nella cellula di materiale estraneo), che è il processo opposto all’esocitosi, per regolare diversi aspetti della funzione cellulare.
tipi di esocitosi
Esistono due diversi tipi di esocitosi:
- esocitosi costitutiva
- esocitosi regolata
Questi due processi si differenziano per il modo in cui vengono avviati, nonché per la funzione che svolgono, e sono descritti di seguito.
esocitosi costitutiva
Questo tipo di esocitosi è caratterizzato dal verificarsi costantemente durante il normale ciclo di vita della cellula, senza l’intervento di segnali extracellulari o intracellulari. Tutte le cellule del corpo realizzano questo tipo di esocitosi, che permette la secrezione delle sostanze che compongono la matrice extracellulare. Oltre a questa funzione, l’esocitosi costitutiva permette di mantenere in equilibrio la membrana plasmatica, poiché serve a ripristinare le molecole che fanno parte della membrana e che vengono perse attraverso il processo di endocitosi.
esocitosi regolata
L’esocitosi regolata è un tipo di esocitosi controllata da stimoli esterni. Consiste in un meccanismo di secrezione di diverse sostanze chimiche, come neurotrasmettitori, ormoni o altre importanti sostanze chimiche, in risposta a uno stimolo che può essere sia chimico che elettrico.
Ad esempio, l’esocitosi regolata è il meccanismo mediante il quale i neuroni rilasciano neurotrasmettitori a livello della sinapsi neuronale o della giunzione neuromuscolare. Questo processo è generalmente innescato da un aumento della concentrazione intracellulare di ioni Ca 2+ , che può essere innescato dall’azione di un altro neurotrasmettitore, o dall’apertura di canali ionici dovuta alla depolarizzazione della membrana plasmatica.
D’altra parte, l’esocitosi regolata è anche il meccanismo mediante il quale le cellule pancreatiche rilasciano ormoni, come l’insulina e il glucagone, per regolare i livelli di glucosio nel sangue. In questi casi una bassa concentrazione di questo carboidrato nel sangue, o glicemia, è lo stimolo chimico che genera l’esocitosi delle vescicole contenenti glucagone, mentre un’alta concentrazione stimola il rilascio di insulina.
stadi di esocitosi
Fase 1 – Trasporto delle vescicole
Il movimento o trasporto delle vescicole endoplasmatiche non è casuale ma, al contrario, è un processo ben pianificato e strutturato. Una volta formate nell’apparato di Golgi, le vescicole vengono trasportate attivamente (con dispendio energetico, ATP) da enzimi motori (come chinesine, dineine e miosine) lungo i microtubuli del citoscheletro fino alla loro destinazione finale in una particolare regione della membrana.
Fase 2 – Ancoraggio
La fase di ancoraggio consiste nel primo contatto tra la vescicola e la faccia endoplasmatica della membrana cellulare. Generalmente il processo di ancoraggio avviene grazie all’accoppiamento tra una proteina sulla superficie esterna della vescicola e un recettore sulla faccia interna della membrana plasmatica cellulare. Questo accoppiamento o ancoraggio assicura che la vescicola sia nel posto giusto per rilasciare il suo contenuto.
Fase 3 – Accoppiamento
L’attracco si riferisce a un ancoraggio leggermente più stretto tra la vescicola e la membrana che è prodotto da un insieme di proteine sconosciute. Nei casi di esocitosi costitutiva, questo è il passaggio che precede di poco la fusione delle due membrane e il successivo rilascio del contenuto della vescicola nello spazio extracellulare. Al contrario, nel caso dell’esocitosi regolata, l’attracco è generalmente seguito da un quarto passaggio che precede la fusione e il culmine dell’esocitosi.
Fase 4 – Adescamento
Il priming è un passaggio che si vede solo nell’esocitosi regolata. Questo processo consiste nel preparare il macchinario proteico che faciliterà la fusione e il successivo rilascio di neurotrasmettitori o ormoni dopo aver ricevuto il segnale di secrezione extracellulare. Durante questa fase, inizia ad essere assemblato il complesso trimerico chiamato SNARE, che fornisce un accoppiamento fisso per la vescicola e consente una rapida secrezione quando necessario.
Fase 5 – Fusione
L’ultimo stadio del processo di esocitosi è la fusione delle due membrane fosfolipidiche. Questa fusione nel caso di esocitosi regolata è controllata ed eseguita dal complesso SNARE. Con l’inizio della fusione, inizia a formarsi un poro che unisce l’interno della vescicola con lo spazio extracellulare, permettendo così il rilascio del contenuto della vescicola. In alcuni casi, la fusione è completa, con l’intera membrana della vescicola che diventa parte della membrana cellulare, comprese eventuali proteine associate alla membrana nella vescicola. In altri casi, dopo la formazione del poro e la fuoriuscita del contenuto della vescicola, quest’ultima si separa dalla membrana e ritorna nel citoplasma.
Funzione dell’esocitosi
L’esocitosi può svolgere le seguenti funzioni:
Recettori espressi sulla superficie cellulare
La maggior parte delle proteine che la cellula possiede sono sintetizzate sui ribosomi che rivestono il reticolo endoplasmatico rugoso (ER), e questo include tutte le proteine associate alla membrana cellulare come antigeni, recettori, canali ionici, trasportatori, ecc. Tutte queste proteine vengono sintetizzate, modificate e associate alla membrana della vescicola durante il loro transito dal RE all’apparato di Golgi e, grazie alla fusione con la membrana cellulare al termine dell’esocitosi, queste proteine finiscono per integrarsi in detta membrana.
Regolare le dimensioni e la composizione della membrana
Come abbiamo appena visto, ogni volta che una vescicola si fonde con la membrana cellulare, la prima fornisce a quest’ultima tutte le proteine in essa contenute. Tuttavia, questo non è tutto ciò che ti offre. Oltre a queste proteine, l’esocitosi fornisce alla membrana anche un numero di fosfolipidi che aumentano l’area totale della membrana cellulare, rendendola più grande. Poiché l’endocitosi fa esattamente l’opposto, l’equilibrio tra esocitosi ed endocitosi è in grado di controllare la dimensione della membrana cellulare.
Secernono le sostanze che costituiscono la matrice extracellulare
Molte cellule devono rilasciare diverse sostanze nello spazio extracellulare per creare l’ambiente adatto al loro funzionamento e per conferire ai diversi tessuti le proprietà che dovrebbero avere. Molte di queste sostanze vengono secrete per esocitosi costitutiva.
rilasciare neurotrasmettitori
I neuroni comunicano tra loro utilizzando messaggi chimici sotto forma di sostanze speciali chiamate neurotrasmettitori. Queste sostanze sono secrete per stimolare un qualche tipo di effetto, sia per eccitare che per inibire le cellule recettrici, che possono essere muscoli (nel qual caso cercano di contrarre o rilassare un muscolo), ghiandole ormonali (come la ghiandola surrenale) o altri neuroni ( nel qual caso cercano di generare o inibire potenziali d’azione). In tutti questi casi, i neurotrasmettitori vengono rilasciati tramite esocitosi regolata.
rilascio di ormoni
Oltre a consentire il rilascio di neurotrasmettitori che stimolano o inibiscono le varie ghiandole ormonali del corpo, l’esocitosi è anche il meccanismo attraverso il quale questi stessi ormoni vengono rilasciati. Ancora una volta, è un processo di esocitosi regolata.
Transito dei nutrienti
La combinazione di endocitosi ed esocitosi consente alle cellule che rivestono il nostro intestino di assorbire i nutrienti dal cibo digerito nel lume intestinale, trasportarli e infine rilasciarli nel sangue dai vasi vicini, in modo che possano essere trasportati al resto del corpo dove servono. . Mentre la cattura di grandi macromolecole nutritive avviene mediante fagocitosi, il loro rilascio nel circolo sanguigno avviene mediante esocitosi.
Riferimenti
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