Mitä ovat tylakoidit?

Kasveissa fotosynteesi tapahtuu kloroplasteissa, kasvisolun organelleissa, jotka sisältävät klorofylliä. Kloroplasteja ympäröi kaksoiskalvo, ja ne sisältävät kolmannen sisäkalvon, jota kutsutaan tylakoidikalvoksi, joka muodostaa pitkiä laskoksia organelliin.

Elektronimikrokuvissa tylakoidikalvot näyttävät kolikoiden pinoilta, vaikka niiden muodostamat osat ovat yhteydessä toisiinsa kuin kammioiden labyrintti. Vihreä pigmentti, klorofylli, löytyy tylakoidikalvosta, ja tämän kalvon ja kloroplastikalvon välistä tilaa kutsutaan stroomaksi.

Tylakoidit fotosynteesissä

Tylakoidit ovat kloroplastien ja syanobakteerien sisäkalvoja, ja ne tarjoavat alustan fotosynteesin valoreaktioille. Maakasvien kloroplastit sisältävät granaa, tyypillisesti 400 nanometrin halkaisijaltaan tyypillisiä sylinterimäisiä kalvokiekkoja, jotka sisältävät 5-20 kerrosta tylakoidikalvoa.

Yksi rake koostuu puristettujen kalvojen keskeisestä ytimestä, jota peittävät granaterminaalit kalvot, jotka ovat alttiita stroomalle ylä- ja alapuolella, sekä kapeasti kaarevat reunat, jotka muodostavat kunkin kiekkopussin reunan.

Raepinot yhdistetään stroomalle altistuvilla kalvopareilla, joiden pituus on enintään muutaman mikrometrin, joita kutsutaan stroomalevyiksi. Siten kaikki kloroplastin tylakoidikalvot muodostavat jatkuvan verkon, joka ympäröi yhtä luminaalista tilaa.

Tylakoidien arkkitehtuuri maakasveissa

Yksi kasvien tylakoidikalvojen rakenteellisista piirteistä on niiden pinoaminen muodostamaan niin sanottuja grana-tyylakoideja, jotka on liitetty toisiinsa pinoamattomalla, mutta jatkuvalla stroomalevyjen verkostolla. Grana-valut koostuvat halkaisijaltaan ~300-600 nm:n litteistä granakalvolevyistä, jotka on suljettu stroomalevyihin.

Rakeiden tarkka kolmiulotteinen arkkitehtuuri on edelleen keskustelun kohteena, ja viime vuosikymmeninä saadusta suuresta elektronimikroskopiatiedosta on ehdotettu kahta hyvin erilaista tulkintaa: kierukkamalli ja erilaisia ​​kaksihaaraisia ​​malleja.

Kierteisessä mallissa tylakoidit muodostuvat stroomalevyjen verkostosta, joka kietoutuu raepinojen ympärille suorana kierteenä yhdistäen yksittäiset raekiekot kapeiden kalvon pullistumien avulla.

Uusimmassa muodossaan malli ehdottaa kaksiosaista rakennetta, joka koostuu lieriömäisestä rakeista, jotka koostuvat päällekkäin pinotuista kiekoista, joiden ympärille stroomalevyt kietoutuvat suoraksi kierteeksi. Rakeet ovat yhteydessä toisiinsa vain stroomalamellien kierteillä, jotka ovat kaltevia 10° – 25° kulmassa jyväpinoihin nähden ja muodostavat useita kosketuksia peräkkäisten raekerrosten kanssa rakojen reunoilla. pinotut levyt.

Tylakoidin biogeneesin suuri mysteeri

Sen rakenteen lisäksi tarkat mekanismit, joilla itse tylakoidikalvo muodostuu, ovat tähän mennessä suurelta osin vaikeaselkoisia. Tylakoidit ovat yleensä hyvin dynaamisia, sillä niiden on mukauduttava nopeasti ympäristön muutoksiin ja stressiin muuttamalla lipidi- ja proteiinipitoisuuttaan. Mutta yllättävän vähän tiedetään kuinka ja missä lukuisat proteiinialayksiköt sekä sadat kofaktorit kokoontuvat lopulta rakentamaan toiminnallisia komplekseja tylakoidibiogeneesin aikana.

Syanobakteereissa ja viherlevissä on näyttöä erikoistuneiden kalvoosastojen olemassaolosta, jotka osallistuvat fotosynteettisten osastojen synteesiin ja kokoamiseen. Synechocystis-syanobakteerissa niin kutsutut PratA-defined kalvot (PDM:t) on tunnistettu erillisiksi alueiksi, joissa tylakoidit ja plasmakalvo yhtyvät.

Koska kloroplastit alkoivat ensisijaisina endosymbionteina, mukaan lukien geenisäätelyn ja koordinaation massiiviset uudelleenjärjestelyt, tylakoidien biogeneesi plastideja sisältävissä organismeissa on logistisesti monimutkaisempaa kuin syanobakteereissa.

Vihreät levät, kuten Chlamydomonas reinhardtii, sisältävät yhden kloroplastin, jossa on samankeskisiä tylakoideja. Tässä kloroplastissa solun alainen mikroosasto, jota kutsutaan pyrenoidiksi, auttaa kiinnittämään _{hiilidioksidia} . Pyrenoidin ympäriltä on havaittu spesifinen sytologinen alue, jota kutsutaan translaatiovyöhykkeeksi (T), jossa PSII-alayksikköä ja ribosomeja koodaavat mRNA:t sijaitsevat yhdessä eri pesäkkeissä. Siksi uskotaan, että T-vyöhyke edustaa myös erikoistunutta kohtaa PSII-alayksiköiden synteesiä ja kokoamista varten.

Maakasvien kloroplastit

Maakasvien kloroplastit sisältävät monimutkaisemman ja toisiinsa kietoutuneen tylakoidien verkoston. Tiedetään, että monet tylakoidikalvolle välttämättömät komponentit, kuten lipidit tai pigmentit, ovat peräisin sisäkalvosta. Erityisesti galaktolipidit, kuten MGDG ja DGDG, ovat välttämättömiä tylakoidien muodostumiselle. Molemmat lipidit tuotetaan vaippakalvoissa. DGDG:n kokoaminen tapahtuu ulompaan vaippaan, kun taas MGDG kokoontuu sisävaippaan, josta löytyy myös sen päätuottajasyntaasi, MGD 1. Koska sisävaippa tuottaa lipidejä tylakoideille, ei ole yllättävää, että nämä kaksi kalvoa jakavat samanlainen lipidikoostumus.

Suihkulähde

Hull, V. (2012). Kloroplastit ja fotosynteesi .