Tabla de Contenidos
Kun eläimet kohtaavat ympäristöärsykkeen, olipa kyseessä auringonlasku, rankkasade tai tarve löytää vettä ja ruokaa, on normaalia, että niiden käyttäytymiseen perustuvia vastauksia syntyy. Yleensä yksi eläinten reaktioista näihin ärsykkeisiin on siirtyä pois paikasta, jossa ne ovat. Toisaalta kasvit eivät voi reagoida samalla tavalla samoihin ympäristön ärsykkeisiin. Tämä johtuu siitä, että kasvit ovat istumattomia, eli ne ovat kirjaimellisesti aina juurtuneet tai ankkuroituneet samaan paikkaan. Siksi kasvien on reagoitava erilaisiin ärsykkeisiin tai haasteisiin fysiologiansa ja kehityksensä kautta.
Nämä erot kasvien ja eläinten välillä johtuvat keskeisestä erosta näiden kahden ryhmän välillä: kun eläimet liikkuvat ympäristössään, kasvit kasvavat kiinteästi omassa ympäristössään. Tämä kasvien elämäntapa tarkoittaa, että niiden kasvu määräytyy suurelta osin ympäristön ärsykkeistä. Näin ollen yksi kasvuvasteiden sarjan elementeistä, joita kasvit käyttävät tämän tyyppisen ”plastisen” kehityksen suorittamiseen ja jotka ovat niiden ympäristön ehdoittamia, on suunnattu kasvu. Suunnattu kasvu tuotetaan vuorostaan suunnatulla ärsykkeellä. Tämä ilmiö tunnetaan nimellä tropismi.
Mitä ovat tropismit
Siksi kasvitropismit ovat mekanismeja, joilla ne mukautuvat ympäristön muutoksiin . Samoin tropismi on liikettä kohti ärsykettä tai siitä poispäin. Kasvien kasvuun yleisesti vaikuttavat ärsykkeet ovat neljä: valo, painovoima, vesi ja kosketus. Tropismia ei kuitenkaan pidä sekoittaa muihin kasvin liikkeisiin. Nastisissa liikkeissä vasteen suunta riippuu ärsykkeiden suunnasta. Lihansyöjien lehtien nastiset liikkeet ovat hyvä esimerkki. Täällä nämä liikkeet saavat alkunsa ärsykkeestä, mutta ärsykkeen suunta ei ole tekijä sen seurauksena syntyvässä vasteessa.
Sen lisäksi, että kasvien on reagoitava ympäristöstresseihin (kuten kasvinsyöjien tai patogeenien hyökkäys), niiden on tutkittava ympäristöään. Tällä tavalla he etsivät perusravintoresursseja, jotka ylläpitävät heidän elämäänsä. Siksi ympäristönsä kasvit etsivät ensisijaisesti riittäviä tarvikkeita. Vesi, kivennäisravinteet, valo ja joissain tapauksissa fyysinen tuki ovat osa näitä. Tehtaiden tarvitsemien ja etsimien tarvikkeiden jakautuminen vaihtelee ajan ja tilan mukaan. Jos kasvit pystyvät hallitsemaan näitä muuttujia ja puolestaan niiden tuottamien muutosten suuntaa, niillä on paremmat mahdollisuudet tutkia ympäristöään. Siksi nämä tropismit ovat läsnä kasveissa koko ajan ja ovat avain sopeutumiskykyyn ympäristöön niiden selviytymisen kannalta.
positiiviset ja negatiiviset tropismit
Kasvien tropismit ovat myös seurausta erilaisesta kasvusta. Tämä kasvu tapahtuu, kun solut yhdellä kasvielimen alueella kasvavat nopeammin kuin solut vastakkaisella alueella. Siten solujen erilainen kasvu ohjaa elimen (lehti, juuri, varsi jne.) kasvua. Samoin se määrittää koko kasvin suunnatun kasvun. Joitakin kasvihormoneja, kuten auksiineja, pidetään kasvielimen erilaisen kasvun säätelijöinä. Nämä hormonit saavat kasvin taipumaan tai taipumaan vasteena ärsykkeelle.
Liike, joka syntyy ärsykkeen suuntaan, katsotaan positiiviseksi tropismiksi . Sen sijaan ärsykkeen vastakkaiseen suuntaan tapahtuvaa kasvua kutsutaan negatiiviseksi tropismiksi . Muita kasvien yleisiä trooppisia vasteita ovat gravitropismi, fototropismi, hydrotropismi, tigmotropismi, termotropismi ja kymotropismi.
gravitropismi
Kasvisolujen jakautuminen tapahtuu subaapikaalisilla alueilla, joita kutsutaan elongaatiovyöhykkeiksi , ja ne muodostuvat meristeemiksi kutsuttujen kudosten kautta. Tämä solujakautuminen mahdollistaa kasvien elinten kasvun. Painovoima on endogeeninen ja ympäristön signaali, joka muiden signaalien ohella säätelee tätä kasvuprosessia. Kun typpi (kasvin juuri) pitenee ja sen siemenet itävät, muodostuvat ensisijaiset juuret. Kaikki juuret, jotka syntyvät ensimmäisistä juurista, tunnetaan toissijaisina juuriina. Vaikka kantajuuret kasvavat painovoimaa vastaan, ne kasvavat yleensä sen mukana.
Perifeeriset elimet puolestaan syntyvät ensisijaisista elimistä. Ne tekevät kuitenkin nopean uudelleensäädön noudattaakseen haluttua kulmaa suhteessa painovoimavektoriin. Tämä tunnetaan painovoiman asetuspisteen (GSA) kulmana. Tämän avulla elin säilyttää alaspäin pystysuoran suuntauksensa 0 asteessa. Sivuttais- tai perifeerinen kasvu, alkaen akselista tai primaarisesta elimestä, antaa kasville mahdollisuuden tutkia paremmin kasvuympäristöä, jotta se voi tehokkaasti hankkia ympäristön resursseja.
Siksi jokainen kasvin elin reagoi painovoimaan eri tavalla. Tämän seurauksena ne kasvavat kunkin elimen ominaispainon asetuspisteen kulmista. Nämä kulmat voivat muuttua kasvin kehityksen, hormonien vaikutuksen tai ympäristösignaalien vuoksi. Kasvin kasvu alaspäin pystysuoralla 0 astetta on kuitenkin annettu gravitropismin ansiosta . Yleisesti ottaen tätä tropismia voidaan pitää kasvien strategiana, joka mahdollistaa niiden elinten pääsyn niukkoihin luonnonvaroihin, sekä maan alla että ilmassa.
Gravitropismin merkitys
Gravitropismilla on suuri merkitys kasveissa, koska se ohjaa niiden juurien kasvua. Kun juuret kasvavat kohti painovoiman vetoa, sillä katsotaan olevan positiivinen gravitropismi . Kun juuret kasvavat painovoiman vastakkaiseen suuntaan, sitä pidetään negatiivisena gravitropismina . Kasvin juuri- ja versojärjestelmän suuntautuminen painovoimaan on havaittavissa taimen itämisvaiheista lähtien.
Juurijärjestelmän suuntaus kohti painovoiman vetovoimaa saadaan kuitenkin juurikorkin, nimeltään cap tai pilorriza, ansiosta . Statosyyttien , jotka ovat juurikannen erikoissoluja, uskotaan olevan vastuussa painovoiman tunnistamisesta. Näitä erikoistuneita soluja löytyy myös muista elimistä, kuten varresta. Varsi sisältää organelleja, joita kutsutaan amyloplasteiksi . Nämä toimivat tärkkelysvarastoina. Karkeat tärkkelysjyvät aiheuttavat amyloplastien kertymistä kasvien juuriin. Tämä tapahtuu vasteena painovoimalle.
Amyloplastien sedimentoituminen saa juurikapselin lähettämään signaaleja venymisalueelle. Kuten jo mainittiin, tämä alue on yksi niistä, jotka ovat vastuussa juurien kasvusta. Aktiivisuus tällä vyöhykkeellä aiheuttaa erilaista kasvua ja juurten kaarevuutta ja ohjaa kasvua painovoiman suuntaan. Jos juuri tekee liikkeitä, jotka aiheuttavat muutoksen statosyyttien orientaatiossa, aminoplastit siirtyvät uudelleen ja staosyytit palaavat ihanteelliseen pisteeseen eli painovoiman suuntaan. Yksinkertaisesti sanottuna, jos siemen tekee käännöksen niin, että juuri on painovoiman suuntaa vastaan (ylöspäin), se kaartaa suuntautuen uudelleen alaspäin. Siten se kasvaa painovoiman suunnan mukaan.
Fototropismi
Kasveilla on kyky erottaa valon eri aallonpituudet. Tästä johtuen se on yleensä sinisen valon suuntaan. Liike (tropismi), jonka kasvi tuottaa vasteena valon suunnalle, tunnetaan fototropismina . Sinisen valon sensoriset reseptorit, jotka mahdollistavat tämän vasteen, tunnetaan fototropiineina . Vaikka punainen valo ei tyypillisesti aiheuta fototrooppisia vasteita, fototropiinijärjestelmä näyttää olevan vuorovaikutuksessa fytokromin kanssa parantaakseen yleistä sinisen valon vastetta. Fytokromit ovat punaisen valon antureita .
Fototropismi on yleistä useissa kasveissa. Tämä näkyy sammalissa, saniaisissa, siemenkasveissa ja jopa levissä. Tämä tropismi on helpompi arvostaa varressa ja lehdissä, jotka yleensä kehittävät monimutkaisia vuorokausiliikkuvia, koska ne seuraavat aurinkoa päivän aikana. Tämä annetaan terän kulman säilyttämiseksi tulevan auringonvalon suhteen. Samoin kasvua kohti valoa tai positiivista tropismia voidaan nähdä eri vaskulaarisissa kasveissa. Näitä ovat koppisiemeniset, siankasvat ja saniaiset.
Näiden kasvien varret kasvavat valonlähteen suuntaan. Kuitenkin fototrooppisia vasteita havaitaan myös juurissa. Näiden reaktioiden on ehdotettu auttamaan juuren kasvun suuntaamisessa suhteessa maan ylempään alueeseen, johon valo voi vielä tunkeutua. Kasvin juurilla on kuitenkin taipumus tuottaa negatiivista fototropismia , johon gravitropismi vaikuttaa. Eli ne kasvavat ja liikkuvat valon vastakkaiseen suuntaan.
heliotropismi
Heliotropismi on eräänlainen fototropismi, jossa jotkin kasvielimet seuraavat polkua idästä länteen . Kasvien elimet, jotka yleensä tekevät tämän liikkeen, ovat varret ja kukat. Joillakin heliotrooppisilla kasveilla on myös kyky kääntää kukkiaan aurinkoa kohti yöllä. Tällä kasvi varmistaa, että se on suunnattu auringon suuntaan, kun se ilmestyy. Tämä kyky liikkua näkyy kasveissa, kuten auringonkukassa. Tämä tapahtuu kuitenkin vain hänen nuoruudessaan. Kun auringonkukat kypsyvät, ne menettävät heliotrooppisen kykynsä ja osoittavat vain yhteen suuntaan, yleensä itään.
Samoin heliotropismi suosii kasvien kasvua ja nostaa itään päin olevien kukkien lämpötilaa. Tämä tosiasia tekee heliotrooppisista kasveista houkuttelevampia pölyttäjille.
hydrotropismi
Kasvien juurten kyky saada maaperästä vettä ja mineraaleja tekee niiden olemassaolon riippuvaiseksi siitä. Suunnattua juurikasvua suhteessa kosteusgradienttiin kutsutaan hydrotropismiksi . Toisin sanoen tällä tropismilla kasvin juuret kasvavat suunnattuna vastauksena vesipitoisuuksiin. Positiivisen hydrotropismin ansiosta kasvit huolehtivat selviytymisestä ja suojaavat itseään kuivilta olosuhteilta. Päinvastoin, negatiivisen hydrotropismin avulla kasvit pääsevät eroon veden ylikylläisyydestä. Tällä tropismilla on suuri merkitys kuivista biomeista peräisin oleville kasveille, koska niiden on kyettävä reagoimaan alhaisiin vesipitoisuuksiin.
Koska kosteusgradientit tuntuvat kasvin juurissa, juuren lähimpänä olevan puolen solut kasvavat hitaammin. Kasvihormonilla, joka tunnetaan nimellä abskisiinihappo (ABA), on tärkeä rooli tässä prosessissa. Tämä hormoni auttaa indusoimaan erilaista kasvua juurien venymävyöhykkeellä, ja tämän ansiosta tämä kasvu mahdollistaa juurien kasvamisen veden suuntaan.
Nyt, ennen kuin kasvin juuret osoittavat hydrotropismia, niiden on ensin voitettava gravitaatiotaipumuksensa. Toisin sanoen juurien täytyy onnistua olemaan vähemmän herkkiä painovoimalle. Erilaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että altistuminen vesigradientille tai sen puute voi saada juuret osoittamaan hydrotropismia gravitropismin yläpuolella. Tässä tapauksessa aminoplastien määrä juurien statosyyteissä vähenee. Aminoplastien väheneminen juuren statosyyteissä auttaa juuria voittamaan painovoiman vetovoiman ja liikkumaan vasteena kosteudelle.
tigmotropismi
Jotkut kasvit ovat herkempiä kosketukselle kuin monet eläimet, mukaan lukien ihmiset. Ihmisen iho voi tuntea vähintään 0,002 mg:n painon. Sitä vastoin hyönteissyöjäkasvi, nimeltään sundew, voi havaita 0,0008 mg:n painon itsestään, kun taas Sicyos -lanka voi havaita 0,00025 mg:n painon. Siten tigmotropismi viittaa kasvin liikkumiseen vasteena kosketuksen tai kosketuksen ärsykkeelle. Tätä ilmiötä kutsutaan myös haptotropismiksi .
positiivinen ja negatiivinen tigmotropismi
Tigmotrooppista käyttäytymistä on erilaisia. Niiden joukossa positiivisia ja negatiivisia. Positiivista tigmotropismia esiintyy kiipeilykasveissa sekä viiniköynnöksinä tunnetuissa kasveissa. Fotosynteesiprosessin parantamiseksi jotkut näistä kasveista hyödyntävät erikoisrakenteita päästäkseen lähemmäksi ärsykkeitään ja altistaakseen itsensä enemmän valolle. Näitä rakenteita kutsutaan lonkeroiksi.
Lanka on lankamainen lisäke, jota kasvi käyttää kiertymään kiinteiden pintojen tai rakenteiden ympärille. Aistinvaraiset epidermaaliset solut jänteen pinnalla stimuloituvat, kun jänne tulee kosketuksiin esineen kanssa. Nämä solut ovat niitä, jotka käskevät lonkeroa purkautua. Tämä curling on myös seurausta erilaisesta kasvusta.
Vaikka jänteet tuottavat positiivista tigmotropismia, kasvien juuret voivat päinvastoin osoittaa negatiivista. Negatiivinen tigmotropismi ilmenee , kun juuret ulottuvat maaperän läpi ja kasvavat vastakkaiseen suuntaan kuin kohde, joka aiheuttaa ärsykkeen jänteelle. Painovoima vaikuttaa voimakkaasti juurien kasvuun, joten niillä on taipumus kasvaa alaspäin. Kuitenkin, kun juuret joutuvat kosketuksiin esineen kanssa, ne voivat muuttaa kasvun suuntaa. Tämä tapahtuu vasteena ärsykkeelle, joka on kosketus.
Termotropismi ja kymotropismi
Kaksi muuta kiinnostavaa tropismityyppiä ovat termotropismi ja kemotropismi. Termotropismi on kasvin liikettä tai kasvua vasteena lämpötilan muutoksiin . Näin ollen positiivista tai negatiivista termotropismia voi esiintyä , ja se tapahtuu riippuen sen ympäristön lämpötila-alueista, jossa kasvi sijaitsee. Kemotropismi puolestaan on kasvin kasvua tai liikkumista vasteena ympäristön komponenteille tai kemiallisille aineille.
Kasvien juuret ovat melko kemotrooppisia elimiä, koska ne voivat reagoida positiivisesti tai negatiivisesti tiettyjen maaperässä olevien kemiallisten aineiden esiintymiseen. Juurissa oleva kymotropismi auttaa kasvia parantamaan kasvuaan ja kehitystään maaperästä uutettujen resurssien avulla.
Esimerkki positiivisesta kemotropismista esiintyy kasvien pölytyksen aikana. Kun siitepölyjyvä laskeutuu naisen lisääntymisrakenteeseen, jota kutsutaan stigmaksi , siitepölyjyvä itää. Tällä tavalla muodostuu siitepölyputki. Siitepölyputken kasvu on siis suunnattu kohti kasvin munasarjaa siitä tulevien kemiallisten signaalien vapautumisen ansiosta.
Lähteet
- Atamian, Hagop S., et ai. ”Auringonkukan heliotropismin, kukkien suuntautumisen ja pölyttäjävierailujen vuorokausisäätö”. Science, American Association for the Advanced of Science, 5. elokuuta. 2016, science.sciencemag.org/content/353/6299/587.full.
- Chen, Rujin, et ai. ”Gravitropismi korkeammissa kasveissa”. Plant Physiology, voi. 120(2), 1999, s. 343-350., doi:10.1104/s.120.2.343.
- Dietrich, Daniela, et ai. ”Juurihydrotropismia ohjataan aivokuorelle ominaisen kasvumekanismin kautta.” Nature Plants, voi. 3 (2017): 17057. Nature.com. Web. 27 helmikuuta 2018
- Eape, D. Barroso, L ja muut. (2005). Hydrotropismi: juurikasvun reaktiot veteen. Abioottinen stressi sarja| Vol. 10 (1), (sivut 44-50).
- Esmon, C. Alex, et ai. ”Kasvien tropismit: liikevoiman tarjoaminen istumattomalle organismille”. International Journal of Developmental Biology, voi. 49, 2005, s. 665-674., doi: 10.1387/ijdb.052028ce.
- Gilroy, S. (2008). Kasvien tropismit. Vol. 18 (7).
- Stowe-Evans, Emily L. et ai. ”NPH4, auxiinista riippuvaisten kasvuvasteiden ehdollinen modulaattori Arabidopsiksessa”. Plant Physiology, voi. 118 (4), 1998, s. 1265-1275., doi: 10.1104/s. 118.4.1265.
- Su, Shih-Heng. Gibbs, N. ja muut. (2017). Juurigravitropismin molekyylimekanismit. Vol. 27 (17).
- Takahashi, Nobuyuki, et ai. ”Hydrotropismi on vuorovaikutuksessa gravitropismin kanssa hajottamalla amyloplasteja Arabidopsiksen ja retiisin taimijuurissa”. Plant Physiology, voi. 132 (2), 2003, s. 805-810., doi: 10.1104/s.018853.