Ποια είναι η λειτουργία των στομάτων στον φυτικό ιστό;

Τα στόμια είναι δομές ή μικροί πόροι (στομία) που βρίσκονται στην επιδερμίδα (εξωτερικός ιστός) των φυτών, συχνά στην κάτω πλευρά των φύλλων, δηλαδή στο κάτω μέρος του φύλλου, και που επιτρέπουν την ανταλλαγή αερίων μεταξύ το φυτό και το περιβάλλον. Τα φυτικά επιδερμικά κύτταρα είναι κανονικά παχιά και επιμήκη και η συνέχειά τους διακόπτεται από τα στομία, τα οποία μπορούν επίσης να βρίσκονται οπουδήποτε στο φυτό εκτός από τη ρίζα.

Ο στοματικός μηχανισμός

Κάθε στομία αποτελείται με τη σειρά του από άλλες δομές και τύπους κυττάρων για να σχηματίσει τη στοματική συσκευή. Εκτός από τον πόρο , μέσω του οποίου εισέρχονται και εξέρχονται αέρια όπως CO ₂ , υδρατμοί και οξυγόνο, η ανατομία της στομίας αποτελείται από δύο προστατευτικά κύτταρα (επίσης γνωστά ως προστατευτικά κύτταρα) που περιβάλλονται από βοηθητικά κύτταρα (γνωστά και ως παράρτημα ή συνοδευτικά κελιά). Ο πόρος και το σύνολο των αποφρακτικών και βοηθητικών κυττάρων αποτελούν την υποστοματική κοιλότητα (αναπνευστική κοιλότητα της στομίας).

Τα στομάχια είναι υπεύθυνα για πολλές σημαντικές φυσιολογικές διεργασίες στα φυτά. Μέσω των στομάτων εισέρχεται CO ₂ , το οποίο χρησιμοποιείται ως πρώτη ύλη για την παραγωγή υδατανθράκων στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, όπου παράγεται οξυγόνο ως υποπροϊόν που απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα. Παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στη διαπνοή του φυτού: όταν ανοίγουν, δημιουργείται ένα υδάτινο δυναμικό που με τη σειρά του προάγει την απορρόφηση του νερού από τις ρίζες και τη μετέπειτα μετατόπισή του στα υπόλοιπα όργανα του φυτού.  

Ταξινόμηση στομίων

Υπάρχουν διάφοροι τρόποι ταξινόμησης των στομάτων: από τον τύπο των φυτών όπου βρίσκονται, ανάλογα με τη θέση τους στην επιδερμίδα του φυτού, από την προέλευση των κυττάρων που αποτελούν τη στοματική συσκευή και σύμφωνα με την παρουσία ή την απουσία κυττάρων. επισυνάπτεται.

Από το είδος των φυτών όπου βρίσκονται . Τα στομάχια των μονοκοτυλήδονων και των δικοτυλήδονων διαφέρουν ως προς το σχήμα των προστατευτικών κυττάρων. Τα στομάχια των μονοκοτυλήδονων έχουν σχήματα καμπάνας προστατευτικά κύτταρα, ενώ στα δικοτυλήδονα τα δύο προστατευτικά κύτταρα που περιβάλλουν τα στομάχια έχουν σχήμα φασολιού.

Σύμφωνα με τη θέση των στομάτων στην επιδερμίδα. Αυτή η ταξινόμηση εξαρτάται από την ιδιαίτερη κατανομή των στομάτων στο φυτό:

• Αμφιστόμικο . Στις μονοκοτυλήδονες είναι αμφιστοματικού τύπου, υπάρχουν δηλαδή στην ανώτερη (δέσμη ή άξονη όψη του φύλλου) και κάτω (κάτω ή αξονική όψη) επιδερμίδα των φύλλων.
• Υποστοματικό . Στα δικοτυλήδονα φυτά η κατανομή είναι υποστοματικού τύπου, υπάρχει στην κάτω επιδερμίδα (αξονική όψη) του φύλλου.
• Epistomatic . Υπάρχει μια τρίτη κατηγορία κατανομής στομάτων, η επιστοματική που εμφανίζεται σε εκείνα τα φυτά που τα έχουν κατανεμημένη στην αδαξονική επιδερμίδα, που γενικά βρίσκεται σε υδρόβια φυτά με αιωρούμενα φύλλα, όπως το νούφαρο.

Σύμφωνα με την προέλευση όλων των κυττάρων που αποτελούν τη στοματική συσκευή. Είναι ένας άλλος τρόπος ομαδοποίησης και ταξινόμησης στομάτων:

• Μεσογενής στομία : Τα προστατευτικά κύτταρα και τα προσαρτημένα κύτταρα προέρχονται από το ίδιο κύτταρο με 3 διαδοχικές διαιρέσεις. Αυτός ο τύπος στομίας δεν συναντάται σε μονοκοτυλήδονα. 
• περιγενής στομία . Το μητρικό κύτταρο προέρχεται μόνο από τα αποφρακτικά κύτταρα, τα προσαρτημένα κύτταρα προέρχονται από άλλα πρωτοδερμικά κύτταρα (κύτταρα που, όταν διαφοροποιούνται, προέρχονται από την επιδερμίδα). Αυτός ο τύπος στομίας υπάρχει σε είδη από όλες τις ομάδες αγγειακών φυτών.
• Mesoperigene stoma : Το μητρικό κύτταρο δημιουργεί τα αποφρακτικά κύτταρα και ένα προσαρτημένο κύτταρο, ενώ τα υπόλοιπα προέρχονται από άλλα πρωτοδερμικά κύτταρα. Αυτός ο τύπος στομίας έχει βρεθεί σε όλες τις ομάδες αγγειακών φυτών.

Ανάλογα με την παρουσία ή την απουσία προσκολλημένων κυττάρων, τα στομία ταξινομούνται ως:

• Ανωμοκυτταρική στομία : δεν έχει παράρτημα ή βοηθητικά κύτταρα.
• Ανισωτική στομία : Έχουν τρία προσαρτημένα κύτταρα διαφορετικού μεγέθους. 
• Παρακυτταρική στομία – Διαθέτει δύο παραρτήματα διατεταγμένα με τον μακρύ άξονά τους παράλληλο προς τον μακρύ άξονα των προστατευτικών κυττάρων.
• Διακιτική στομία : έχουν δύο προσκολλημένα κύτταρα διατεταγμένα με τον διαμήκη άξονά τους κάθετο στον διαμήκη άξονα των προστατευτικών κυττάρων.
• Τετρακυτταρική στομία – έχει 4 παραρτήματα (βοηθητικά) κύτταρα γύρω από τα προστατευτικά κύτταρα.
• Κυκλοκυτταρική στομία – Πολυάριθμα προσαρτημένα (βοηθητικά) κύτταρα, διατεταγμένα σε έναν ή δύο κύκλους γύρω από τα προστατευτικά κύτταρα.
• Ελικοκυτταρική στομία – με πολλά παραρτήματα (βοηθητικά) κύτταρα διατεταγμένα σε μια σπείρα γύρω από τα δύο προστατευτικά κύτταρα.

Η θέση της στομίας παρουσιάζει επίσης βοτανικό ενδιαφέρον, ανάλογα με τον τύπο των φυτικών ειδών που μπορούν να εντοπιστούν προεξέχοντα από την επιδερμίδα, στο επίπεδο της επιδερμίδας ή βυθισμένα σε ειδικές κοιλότητες, κάτι που εξαρτάται από τον τύπο του φυτού και το μέρος όπου αναπτύσσεται. Στα μεσόφυτα φυτά (αυτά που απαιτούν πρόσβαση σε νερό ή περιβάλλοντα με μη ακραίες θερμοκρασίες) τα στομάχια βρίσκονται γενικά στο ίδιο επίπεδο με τα άλλα κύτταρα. Στα υγρόφυτα φυτά (υδρόβια φυτά) τα στομάχια υψώνονται πάνω από τα άλλα κύτταρα (που ευνοούν τη διαπνοή). Τα ξερόφυτα (από ξηρά περιβάλλοντα) έχουν μικρά, στενά και βυθισμένα στομάχια και σε μεγάλες ποσότητες για να ευνοούν την ανταλλαγή αερίων όταν η παροχή νερού είναι ευνοϊκή,

Οι περιβαλλοντικές συνθήκες και ο μηχανισμός των κινήσεων του στομάχου

Κάτω από βέλτιστες συνθήκες, τα στόμια είναι ανοιχτά, επιτρέποντας την ανταλλαγή αερίων με την ατμόσφαιρα. Ωστόσο, θα πρέπει να σημειωθεί ότι ο μηχανισμός των κινήσεων του στομάχου εξαρτάται από αλλαγές στην πίεση στρεβλώσεων των προστατευτικών κυττάρων και των παρακείμενων (συντροφικών) επιδερμικών κυττάρων. Αυτές οι αλλαγές στο σχήμα όταν ανοίγει ή κλείνει ο πόρος είναι δυνατές μέσω ενός μηχανισμού που μετατρέπει την περιεκτικότητα σε άμυλο στο κύτταρο σε ζάχαρη. Μόλις τα κύτταρα περιέχουν υψηλή συγκέντρωση σακχάρων και αλάτων καλίου, λόγω της διαδικασίας όσμωσης, το νερό που προέρχεται από τα προσκολλημένα κύτταρα διεισδύει και κατά συνέπεια τα αποφρακτικά κύτταρα διογκώνονται, αυξάνουν δηλαδή σε μέγεθος. Εάν, από την άλλη πλευρά, τα προστατευτικά κύτταρα χάνουν νερό, τα τοιχώματα των κυττάρων πλησιάζουν το ένα στο άλλο στο κέντρο, κλείνοντας το άνοιγμα ή τον πόρο.

Ο μηχανισμός ανοίγματος και κλεισίματος των στοματικών πόρων ανταποκρίνεται σε διακυμάνσεις ορισμένων περιβαλλοντικών και εσωτερικών παραγόντων, ιδιαίτερα του φωτός, της συγκέντρωσης CO ₂ , του δυναμικού νερού των φύλλων και της θερμοκρασίας. Η υγρασία είναι ένα παράδειγμα περιβαλλοντικής συνθήκης που ρυθμίζει το άνοιγμα ή το κλείσιμο των στομάτων. Όταν οι συνθήκες υγρασίας είναι βέλτιστες, τα στομάχια είναι ανοιχτά, αλλά όταν τα επίπεδα υγρασίας στον αέρα γύρω από τα φύλλα των φυτών μειώνονται, είτε λόγω αύξησης της θερμοκρασίας είτε λόγω ανέμου, τα στομάχια κλείνουν για να αποτρέψουν τη διαπνοή και την υπερβολική απώλεια νερού. Αυτός ο μηχανισμός των φυτών τους επιτρέπει να ανταποκρίνονται γρήγορα στις αλλαγές στο περιβάλλον.

Λειτουργίες της στοματικής συσκευής

Τα στομάχια εκτελούν πολύ σημαντικές λειτουργίες στον φυτικό κόσμο, γιατί μέσω αυτών τα φυτά προσλαμβάνουν το CO ₂ που βρίσκεται στην ατμόσφαιρα και αποβάλλουν το οξυγόνο κατά τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Αντίθετα, στη διαδικασία της αναπνοής προσλαμβάνουν οξυγόνο και διώχνουν το CO ₂ .

Το νερό που χάνεται από το φυτό συμβαίνει μέσω της διαδικασίας της στοματικής διαπνοής, η οποία κυριαρχεί στον έλεγχο του υδατικού δυναμικού του φυτού. Ένας ρυθμιστικός μηχανισμός που διαθέτουν τα ανώτερα φυτά είναι να διατηρούν τα στομάχια κλειστά όταν το νερό είναι λιγοστό, ακόμη και όταν βρίσκονται στην παρουσία του ηλιακού φωτός. Τα στόμια είναι κλειστά για να αποτραπεί η απώλεια νερού μέσω της διαπνοής, αφού βγαίνει ως υδρατμός. Για να συμβεί αυτό, τα κύτταρα χάνουν νερό, γίνονται χαλαρά και ο πόρος κλείνει. Από την άλλη πλευρά, όταν τα κύτταρα είναι γεμάτα νερό και θολά, το λεπτό τοίχωμα αποδίδει χάρη σε έναν περίπλοκο μηχανισμό που περιλαμβάνει σάκχαρα, φυτοορμόνες, ιόντα K + ^και ιόντα Ca ²⁺ και ο πόρος ανοίγει επιτρέποντας την ανταλλαγή αερίων.

Από την άλλη πλευρά, όταν υπάρχουν χαμηλές συγκεντρώσεις CO ₂ στη μεσόφυλλη (τον ιστό που βρίσκεται μεταξύ της άνω επιδερμίδας και της κάτω πλευράς των φύλλων), τα προστατευτικά κύτταρα παράγουν το άνοιγμα της στομίας. Τα προστατευτικά κύτταρα έχουν την ικανότητα να συλλαμβάνουν και να ενσωματώνουν πολλαπλά εσωτερικά (χημικά) και εξωτερικά (περιβαλλοντικά) ερεθίσματα όπως το φως, η συγκέντρωση CO ₂ και η θερμοκρασία, τα οποία είναι τα κυρίαρχα περιβαλλοντικά σήματα για τον έλεγχο της κίνησης του στομάχου.

Βασικές πτυχές των στομών

• Μεταξύ των παραγόντων που ελέγχουν το άνοιγμα και το κλείσιμο των στομάτων είναι η συγκέντρωση CO ₂ στο εσωτερικό των φύλλων, η ατμοσφαιρική υγρασία, το υδάτινο δυναμικό του φύλλου, η θερμοκρασία και ο άνεμος.
• Τα στομάχια είναι σημαντικά στην ανταλλαγή αερίων, τόσο στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης όσο και στην αναπνοή και τη διαπνοή (αποτελεσματική χρήση του νερού στο φυτό).
• Τα στομία είναι υπεύθυνα για την απώλεια νερού κατά τη διαπνοή κάτω από διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες και ρυθμίζεται μέσω του μηχανισμού δράσης των αποφρακτικών κυττάρων με κινήσεις ανοίγματος και κλεισίματος των στομάτων, ρυθμίζοντας έτσι την παροχή νερού. Περιβαλλοντικοί παράγοντες πυροδοτούν τα ορμονικά σήματα που κατευθύνουν αυτό το είδος της φυσιολογικής διαδικασίας στο φυτό.
• Η κατανομή των στομάτων στην επιδερμίδα είναι μεταβλητή και εξαρτάται από το είδος του φυτού. Οι περιβαλλοντικές συνθήκες επηρεάζουν σαφώς την κατανομή των στομάτων, για παράδειγμα ένα είδος σε περιβαλλοντικές συνθήκες με υψηλή ηλιακή ακτινοβολία ή φωτεινότητα θα έχει τον μεγαλύτερο αριθμό στομάτων στην επάνω πλευρά των φύλλων.

γραμματοσειρά s

Metcalfe, C.R. and L. Chalk. 1979. Anatomy of dicots . Τόμος 1. Clarendon Press Oxford.

Roth, Ingrid. 1976. Ανατομία ανώτερων φυτών . Εκδόσεις της βιβλιοθήκης, Καράκας, UCV- Εκδόσεις της βιβλιοθήκης.