Εξωκυττάρωση: βήματα

Η εξωκυττάρωση είναι μια κυτταρική διαδικασία με την οποία μικρά κυστίδια που υπάρχουν μέσα στα κύτταρα συγχωνεύονται με την κυτταρική μεμβράνη, αποβάλλοντας έτσι το περιεχόμενό τους προς το εξωτερικό του κυττάρου. Αυτή είναι μια ενεργή διαδικασία που απαιτεί ενέργεια τόσο για τη μεταφορά των κυστιδίων από τον τόπο κατασκευής τους στη συσκευή Golgi στο τμήμα της κυτταρικής μεμβράνης όπου θα συντηχθούν, όσο και για την ίδια τη διαδικασία σύντηξης.

Αυτός ο τύπος βιολογικής διαδικασίας εμφανίζεται σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Η εξωκυττάρωση εκπληρώνει διαφορετικές λειτουργίες στους διαφορετικούς τύπους κυττάρων και ιστών, μέρος των οποίων αποτελούν αυτά τα κύτταρα. Επιπλέον, συνδυάζεται με ενδοκυττάρωση (ενσωμάτωση ξένου υλικού στο κύτταρο), που είναι η αντίθετη διαδικασία από την εξωκυττάρωση, για τη ρύθμιση διαφορετικών πτυχών της κυτταρικής λειτουργίας.

είδη εξωκυττάρωσης

Υπάρχουν δύο διαφορετικοί τύποι εξωκυττάρωσης:

• συστατική εξωκυττάρωση
• ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωση

Αυτές οι δύο διαδικασίες διαφέρουν ως προς τον τρόπο εκκίνησης, καθώς και ως προς τη λειτουργία που εκπληρώνουν και περιγράφονται παρακάτω.

συστατική εξωκυττάρωση

Αυτός ο τύπος εξωκυττάρωσης χαρακτηρίζεται από το ότι εμφανίζεται συνεχώς κατά τη διάρκεια του φυσιολογικού κύκλου ζωής του κυττάρου, χωρίς την παρέμβαση εξωκυτταρικών ή ενδοκυτταρικών σημάτων. Όλα τα κύτταρα του σώματος πραγματοποιούν αυτόν τον τύπο εξωκυττάρωσης, η οποία επιτρέπει την έκκριση των ουσιών που αποτελούν την εξωκυτταρική μήτρα. Εκτός από αυτή τη λειτουργία, η ιδιοσυστατική εξωκυττάρωση επιτρέπει στη πλασματική μεμβράνη να διατηρείται σε ισορροπία, καθώς χρησιμεύει στην αποκατάσταση των μορίων που αποτελούν μέρος της μεμβράνης και που χάνονται μέσω της διαδικασίας της ενδοκυττάρωσης.

ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωση

Η ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωση είναι ένας τύπος εξωκυττάρωσης που ελέγχεται από εξωτερικά ερεθίσματα. Αποτελείται από έναν μηχανισμό έκκρισης διαφορετικών χημικών ουσιών, όπως νευροδιαβιβαστών, ορμονών ή άλλων σημαντικών χημικών ουσιών, ως απόκριση σε ένα ερέθισμα που μπορεί να είναι τόσο χημικό όσο και ηλεκτρικό.

Για παράδειγμα, η ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωση είναι ο μηχανισμός με τον οποίο οι νευρώνες απελευθερώνουν νευροδιαβιβαστές στη νευρωνική σύναψη ή τη νευρομυϊκή συμβολή. Αυτή η διαδικασία γενικά πυροδοτείται από μια αύξηση στην ενδοκυτταρική συγκέντρωση ιόντων Ca2 ⁺ , η οποία μπορεί να πυροδοτηθεί από τη δράση ενός άλλου νευροδιαβιβαστή ή από το άνοιγμα διαύλων ιόντων λόγω εκπόλωσης της πλασματικής μεμβράνης.

Από την άλλη πλευρά, η ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωση είναι επίσης ο μηχανισμός με τον οποίο τα παγκρεατικά κύτταρα απελευθερώνουν ορμόνες, όπως η ινσουλίνη και η γλυκαγόνη, για να ρυθμίσουν τα επίπεδα γλυκόζης στο αίμα. Σε αυτές τις περιπτώσεις, μια χαμηλή συγκέντρωση αυτού του υδατάνθρακα στο αίμα, ή γλυκαιμία, είναι το χημικό ερέθισμα που προκαλεί την εξωκυττάρωση των κυστιδίων που περιέχουν γλυκαγόνη, ενώ μια υψηλή συγκέντρωση διεγείρει την απελευθέρωση ινσουλίνης.

στάδια εξωκυττάρωσης

Στάδιο 1 – Μεταφορά των κυστιδίων

Η κίνηση ή η μεταφορά των ενδοπλασματικών κυστιδίων δεν είναι τυχαία αλλά, αντίθετα, είναι μια καλά σχεδιασμένη και δομημένη διαδικασία. Μόλις σχηματιστούν στη συσκευή Golgi, τα κυστίδια μεταφέρονται ενεργά (με ενεργειακή δαπάνη, ATP) από κινητικά ένζυμα (όπως κινεσίνες, δινεΐνες και μυοσίνες) κατά μήκος των μικροσωληνίσκων του κυτταροσκελετού στον τελικό προορισμό τους, σε μια συγκεκριμένη περιοχή της μεμβράνης.

Στάδιο 2 – Αγκύρωση

Το στάδιο αγκύρωσης αποτελείται από την πρώτη επαφή μεταξύ του κυστιδίου και της ενδοπλασματικής όψης της κυτταρικής μεμβράνης. Γενικά, η διαδικασία αγκύρωσης λαμβάνει χώρα χάρη στη σύζευξη μεταξύ μιας πρωτεΐνης στην εξωτερική επιφάνεια του κυστιδίου και ενός υποδοχέα στην εσωτερική όψη της κυτταρικής μεμβράνης πλάσματος. Αυτή η σύζευξη ή η άγκυρα διασφαλίζει ότι το κυστίδιο βρίσκεται στη σωστή θέση για να απελευθερώσει το περιεχόμενό του.

Στάδιο 3 – Σύζευξη

Η σύνδεση αναφέρεται σε μια ελαφρώς πιο σφιχτή άγκυρα μεταξύ του κυστιδίου και της μεμβράνης που παράγεται από ένα σύνολο άγνωστων πρωτεϊνών. Σε περιπτώσεις συστατικής εξωκυττάρωσης, αυτό είναι το βήμα που έρχεται λίγο πριν από τη σύντηξη των δύο μεμβρανών και την επακόλουθη απελευθέρωση του περιεχομένου των κυστιδίων στον εξωκυττάριο χώρο. Αντίθετα, στην περίπτωση της ρυθμιζόμενης εξωκυττάρωσης, η σύνδεση ακολουθείται γενικά από ένα τέταρτο βήμα που προηγείται της σύντηξης και της κορύφωσης της εξωκυττάρωσης.

Στάδιο 4 – Αστάρωμα

Η εκκίνηση είναι ένα βήμα που παρατηρείται μόνο σε ρυθμιζόμενη εξωκυττάρωση. Αυτή η διαδικασία συνίσταται στην προετοιμασία του μηχανισμού πρωτεΐνης που θα διευκολύνει τη σύντηξη και την επακόλουθη απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών ή ορμονών κατά τη λήψη του σήματος εξωκυτταρικής έκκρισης. Σε αυτό το στάδιο, αρχίζει να συναρμολογείται το τριμερικό σύμπλεγμα που ονομάζεται SNARE, το οποίο παρέχει μια σταθερή σύζευξη για το κυστίδιο και επιτρέπει την ταχεία έκκριση όταν χρειάζεται.

Στάδιο 5 – Σύντηξη

Το τελευταίο στάδιο της διαδικασίας εξωκυττάρωσης είναι η σύντηξη των δύο φωσφολιπιδικών μεμβρανών. Αυτή η σύντηξη στην περίπτωση της ρυθμιζόμενης εξωκυττάρωσης ελέγχεται και πραγματοποιείται από το σύμπλεγμα SNARE. Με την έναρξη της σύντηξης, αρχίζει να σχηματίζεται ένας πόρος που ενώνει το εσωτερικό του κυστιδίου με τον εξωκυτταρικό χώρο, επιτρέποντας έτσι την απελευθέρωση του περιεχομένου του κυστιδίου. Σε ορισμένες περιπτώσεις, η σύντηξη είναι πλήρης, με ολόκληρη τη μεμβράνη του κυστιδίου να γίνεται μέρος της κυτταρικής μεμβράνης, συμπεριλαμβανομένων τυχόν πρωτεϊνών που σχετίζονται με τη μεμβράνη στο κυστίδιο. Σε άλλες περιπτώσεις, μετά το σχηματισμό του πόρου και την απελευθέρωση του περιεχομένου του κυστιδίου, το τελευταίο διαχωρίζεται από τη μεμβράνη και επιστρέφει στο κυτταρόπλασμα.

Λειτουργία εξωκυττάρωσης

Η εξωκυττάρωση μπορεί να εκπληρώσει τις ακόλουθες λειτουργίες:

Εκφραστικοί υποδοχείς στην κυτταρική επιφάνεια

Οι περισσότερες από τις πρωτεΐνες που διαθέτει το κύτταρο συντίθενται στα ριβοσώματα που επενδύουν το τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο (ER), και αυτό περιλαμβάνει όλες τις πρωτεΐνες που σχετίζονται με την κυτταρική μεμβράνη όπως αντιγόνα, υποδοχείς, διαύλους ιόντων, μεταφορείς κ.λπ. Όλες αυτές οι πρωτεΐνες συντίθενται, τροποποιούνται και συνδέονται με τη μεμβράνη του κυστιδίου κατά τη μετάβασή τους από το ER στη συσκευή Golgi και, χάρη στη σύντηξη με την κυτταρική μεμβράνη στο τέλος της εξωκυττάρωσης, αυτές οι πρωτεΐνες καταλήγουν να ενσωματωθούν στην εν λόγω μεμβράνη.

Ρυθμίστε το μέγεθος και τη σύνθεση της μεμβράνης

Όπως μόλις είδαμε, κάθε φορά που ένα κυστίδιο συγχωνεύεται με την κυτταρική μεμβράνη, το πρώτο παρέχει στο δεύτερο όλες τις πρωτεΐνες που περιέχει. Ωστόσο, δεν είναι μόνο αυτό που σας παρέχει. Εκτός από αυτές τις πρωτεΐνες, η εξωκυττάρωση προμηθεύει επίσης τη μεμβράνη με έναν αριθμό φωσφολιπιδίων που αυξάνουν τη συνολική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, καθιστώντας την μεγαλύτερη. Δεδομένου ότι η ενδοκυττάρωση κάνει ακριβώς το αντίθετο, η ισορροπία μεταξύ εξωκυττάρωσης και ενδοκυττάρωσης είναι σε θέση να ελέγξει το μέγεθος της κυτταρικής μεμβράνης.

Εκκρίνουν τις ουσίες που αποτελούν την εξωκυτταρική μήτρα

Πολλά κύτταρα πρέπει να απελευθερώσουν διαφορετικές ουσίες στον εξωκυτταρικό χώρο για να δημιουργήσουν το κατάλληλο περιβάλλον για τη λειτουργία τους και να δώσουν στους διαφορετικούς ιστούς τις ιδιότητες που θα έπρεπε να έχουν. Πολλές από αυτές τις ουσίες εκκρίνονται μέσω συστατικής εξωκυττάρωσης.

απελευθερώνουν νευροδιαβιβαστές

Οι νευρώνες επικοινωνούν μεταξύ τους χρησιμοποιώντας χημικά μηνύματα με τη μορφή ειδικών ουσιών που ονομάζονται νευροδιαβιβαστές. Αυτές οι ουσίες εκκρίνονται για να διεγείρουν κάποιο είδος δράσης, είτε για να διεγείρουν είτε να αναστέλλουν κύτταρα υποδοχείς, που μπορεί να είναι μυς (στην περίπτωση αυτή επιδιώκουν να συσπάσουν ή να χαλαρώσουν έναν μυ), ορμονικούς αδένες (όπως τα επινεφρίδια) ή άλλους νευρώνες ( οπότε επιδιώκουν να δημιουργήσουν ή να αναστέλλουν δυναμικά δράσης). Σε όλες αυτές τις περιπτώσεις, οι νευροδιαβιβαστές απελευθερώνονται μέσω ρυθμιζόμενης εξωκυττάρωσης.

απελευθέρωση ορμονών

Εκτός από το ότι επιτρέπει την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών που διεγείρουν ή αναστέλλουν τους διάφορους ορμονικούς αδένες στο σώμα, η εξωκυττάρωση είναι επίσης ο μηχανισμός με τον οποίο απελευθερώνονται αυτές οι ίδιες ορμόνες. Και πάλι, είναι μια διαδικασία ρυθμιζόμενης εξωκυττάρωσης.

Διαμετακόμιση θρεπτικών συστατικών

Ο συνδυασμός ενδοκυττάρωσης και εξωκυττάρωσης επιτρέπει στα κύτταρα του εντέρου μας να προσλαμβάνουν θρεπτικά συστατικά από τα χωνεμένα τρόφιμα στον εντερικό αυλό, να τα μεταφέρουν και τελικά να τα απελευθερώνουν στο αίμα από τα κοντινά αγγεία, ώστε να μπορούν να μεταφερθούν στο υπόλοιπο σώμα όπου χρειάζονται.. Ενώ η σύλληψη μεγάλων θρεπτικών μακρομορίων πραγματοποιείται μέσω φαγοκυττάρωσης, η απελευθέρωσή τους στην κυκλοφορία του αίματος πραγματοποιείται μέσω εξωκυττάρωσης.

βιβλιογραφικές αναφορές

CORDIS | Ευρωπαϊκή Επιτροπή . (2013). ΚΟΡΔΗΣ. https://cordis.europa.eu/article/id/151139-fundamental-mechanisms-of-exocytosis/en

Megías, MPM (2020, 6 Απριλίου). Το κύτταρο. 5. Φυσαλιδωτή κυκλοφορία. εξωκυττάρωση. Άτλας Ιστολογίας Φυτών και Ζώων. https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/5-exocytosis.php

Nofal, S. (2007, 7 Φεβρουαρίου). Τα ασταρωμένα κυστίδια μπορούν να διακριθούν από τα δεσμευμένα κυστίδια αναλύοντας την κινητικότητά τους . Journal of Neuroscience. https://www.jneurosci.org/content/27/6/1386

Pizarro D., J. (2013). Μηχανισμός εξωκυττάρωσης κοκκίων ινσουλίνης . MCU. https://1library.co/article/mecanismo-de-exocytosis-de-los-gr%C3%A1nulos-de-insulina.qogendmz

Έννοια της Εξωκυττάρωσης . (2017, 17 Νοεμβρίου). Έννοιες. https://www.meanings.com/exocytosis/

Τεχνολογικά Δίκτυα. (2020, 18 Μαΐου). Ενδοκυττάρωση και εξωκυττάρωση: Διαφορές και ομοιότητες . https://www.technologynetworks.com/immunology/articles/endocytosis-and-exocytosis-differences-and-similarities-334059