Hvad er thylakoider?

Hos planter foregår fotosyntesen i kloroplaster, organeller i plantecellen, der indeholder klorofyl. Kloroplaster er omgivet af en dobbelt membran og indeholder en tredje indre membran, kaldet thylakoidmembranen, som danner lange folder i organellen.

I elektronmikrofotografier ligner thylakoidmembranerne stakke af mønter, selvom de rum, de danner, er forbundet som en labyrint af kamre. Det grønne pigment, klorofyl, findes i thylakoidmembranen, og rummet mellem denne membran og kloroplastmembranen kaldes stroma.

thylakoider i fotosyntesen

Thylakoider er de indre membraner af kloroplaster og cyanobakterier og udgør platformen for fotosyntesens lysreaktioner. Landplanternes kloroplaster indeholder granas, karakteristiske cylindriske stakke af membranskiver, der typisk er 400 nanometer i diameter og omfatter mellem 5 og 20 lag thylakoidmembran.

Et enkelt granulat består af en central kerne af sammenpressede membraner, overlejret af grana-terminale membraner, der er udsat for stromaen over og under, og af de snævert buede marginer, der danner periferien af ​​hver discoid sæk.

Granulatstablerne er forbundet med membranpar, der er udsat for stroma, op til et par mikrometer i længden, kaldet stromalark. Således danner alle thylakoidmembranerne i en kloroplast et kontinuerligt netværk, der omgiver et enkelt luminalt rum.

Arkitektur af thylakoider i landplanter

Et af de strukturelle træk ved plantethylakoidmembraner er deres stabling til dannelse af såkaldte grana-thylakoider, som er forbundet med et ikke-stablet, men kontinuerligt netværk af stromale ark. Grana-afstøbninger består af stakke af flade skiver af grana-membran ~300-600nm i diameter, som er indesluttet i stromale ark.

Den nøjagtige tredimensionelle arkitektur af kornene er stadig under debat, og to meget forskellige fortolkninger af den store mængde elektronmikroskopidata opnået i de seneste årtier er blevet foreslået: den spiralformede model og forskellige todelte modeller.

I den spiralformede model er thylakoiderne dannet af et netværk af stromale plader, som vikler sig rundt om granalstablene i form af en lige helix, der forbinder de enkelte granalskiver ved hjælp af smalle membranbuler.

I sin seneste form foreslår modellen en todelt struktur, der består af et cylindrisk legeme af granulat, opbygget af skiver stablet oven på hinanden, omkring hvilke stromalpladerne vikler sig i en lige helix. Granulatet er kun forbundet med hinanden af ​​stromallamellernes helixer, som hælder i en vinkel på mellem 10° og 25° i forhold til kornstablerne og danner flere kontakter med på hinanden følgende kornlag gennem spalter placeret ved kanterne af kornene. de stablede skiver.

Det store mysterium om thylakoid biogenese

Bortset fra dens struktur forbliver de nøjagtige mekanismer, hvorved selve thylakoidmembranen dannes, stort set uhåndgribelige til dato. Generelt er thylakoider meget dynamiske, da de hurtigt skal tilpasse sig miljøændringer og stress ved at ændre deres lipid- og proteinindhold. Men overraskende lidt er kendt om, hvordan og hvor de talrige proteinunderenheder, såvel som de hundredvis af cofaktorer, samles for i sidste ende at bygge funktionelle komplekser under thylakoid biogenese.

I cyanobakterier og grønne alger er der bevis for eksistensen af ​​specialiserede membranrum involveret i syntesen og samlingen af ​​de fotosyntetiske rum. I cyanobakterien Synechocystis er såkaldte PratA-definerede membraner (PDM’er) blevet identificeret som adskilte områder, hvor thylakoiderne og plasmamembranen konvergerer.

Fordi chloroplaster begyndte som primære endosymbionter, herunder en massiv omarrangering af genregulering og koordinering, er thylakoidbiogenese i plastidholdige organismer logistisk mere kompleks end i cyanobakterier.

Grønne alger, såsom Chlamydomonas reinhardtii, indeholder en enkelt kloroplast med koncentriske thylakoider. Inden for denne kloroplast hjælper et subcellulært mikrorum kaldet en pyrenoid med at fikse CO ₂ . Omkring pyrenoiden er der påvist en specifik cytologisk region kaldet translationszonen (T), hvor de mRNA’er, der koder for PSII-underenheden og ribosomer, er co-lokaliseret i forskellige foci. Derfor menes det, at T-zonen også repræsenterer et specialiseret sted for syntese og samling af PSII-underenheder.

Kloroplaster af landplanter

Kloroplasterne af landplanter indeholder et mere komplekst og sammenflettet netværk af thylakoider. Det er kendt, at mange af de nødvendige komponenter til thylakoidmembranen, såsom lipider eller pigmenter, stammer fra den indre membran. Især galactolipider såsom MGDG og DGDG er essentielle for thylakoiddannelse. Begge lipider produceres i kappemembranerne. Samling af DGDG sker i den ydre kappe, hvorimod MGDG samles i den indre kappe, hvor dens hovedproducerende syntase, MGD 1, også findes. Da den indre kappe producerer lipider til thylakoiderne, er det ikke overraskende, at de to membraner deler en lignende lipidsammensætning.

Springvand

Hull, V. (2012). Kloroplaster og fotosyntese .