Tabla de Contenidos
Устицата са структури или малки пори (остиоли), които се намират в епидермиса (външната тъкан) на растенията, често от долната страна на листата, тоест в долната част на листа, и позволяват обмена на газове между растението и околната среда. Растителните епидермални клетки обикновено са дебели и удължени и тяхната непрекъснатост е прекъсната от устицата, които също могат да бъдат навсякъде по растението, с изключение на корена.
Устичният апарат
Всяка стома на свой ред е съставена от други структури и типове клетки, за да образува устичния апарат. В допълнение към порите , през които влизат и излизат газове като CO 2 , водни пари и кислород, анатомията на стомата се състои от две предпазни клетки (известни също като предпазни клетки), заобиколени от спомагателни клетки (известни също като анексни или придружаващи клетки). Пората и наборът от оклузивни и спомагателни клетки съставляват субстоматалната кухина (дихателната кухина на стомата).
Устицата са отговорни за много важни физиологични процеси в растенията. През устицата навлиза CO 2 , който се използва като суровина за производството на въглехидрати в процеса на фотосинтеза, където кислородът се генерира като страничен продукт, който се освобождава в атмосферата. Те също имат важна роля в транспирацията на растението: когато се отворят, се създава воден потенциал, който от своя страна насърчава абсорбцията на вода от корените и последващото й преместване в останалите органи на растението.
Класификация на устицата
Има няколко начина за класифициране на устицата: според вида на растенията, където се намират, според местоположението им в растителния епидермис, според произхода на клетките, които изграждат устицата, и според наличието или отсъствието на клетки. приложен.
По вида на растенията, където се срещат . Устицата на едносемеделните и двусемеделните растения се различават по формата на предпазните клетки. Устицата на едносемеделните растения имат предпазни клетки с форма на камбана, докато при двусемеделните растения двете предпазни клетки около устицата са с форма на боб.
Според разположението на устицата в епидермиса. Тази класификация зависи от конкретното разпределение на устицата в растението:
- Амфистоматичен . При едносемеделните е от амфистоматичен тип, т.е. присъстват в горния (сноп или адаксиално лице на листа) и долния (долната страна или абаксиално лице) епидермис на листата.
- Хипостоматичен . При двусемеделните растения разпространението е от хипостоматичен тип, присъства в долния епидермис (абаксиално лице) на листа.
- Епистоматичен . Съществува трета категория разпределение на устицата, епистоматичното, което се среща в онези растения, които ги разпределят в адаксиалния епидермис, обикновено се среща във водни растения с плаващи листа, като водна лилия.
Според произхода на всички клетки, които изграждат устичния апарат. Това е друг начин за групиране и класифициране на устицата:
- Мезогенна стома : Предпазните клетки и клетките на анекс произхождат от една и съща клетка чрез 3 последователни деления. Този тип стома не се среща при едносемеделните.
- перигенна стома . Майчината клетка произхожда само от оклузивните клетки, анексираните клетки произхождат от други протодермални клетки (клетки, които, когато се диференцират, дават началото на епидермиса). Този тип стома присъства при видове от всички групи васкуларни растения.
- Мезоперигенна стома : майчината клетка поражда оклузивни клетки и прикрепена клетка, докато останалите произхождат от други протодермални клетки. Този тип стома е открита във всички групи васкуларни растения.
Според наличието или отсъствието на прикрепени клетки, устицата се класифицират като:
- Аномоцитна стома : няма приложение или помощни клетки.
- Анизоцитна стома : Те имат три прикрепени клетки с различен размер.
- Парацитна стома – Има две прилежащи клетки, подредени с дългата си ос, успоредна на дългата ос на предпазните клетки.
- Диацитична стома : те имат две прикрепени клетки, разположени с надлъжната си ос, перпендикулярна на надлъжната ос на предпазните клетки.
- Тетрацитна стома – има 4 анексни (спомагателни) клетки около предпазните клетки.
- Циклоцитна стома – Множество прикрепени (спомагателни) клетки, подредени в един или два кръга около предпазните клетки.
- Хелоцитна стома – с няколко анексни (спомагателни) клетки, разположени спираловидно около двете предпазни клетки.
Положението на стомата също представлява ботанически интерес, в зависимост от вида на растението те могат да бъдат разположени изпъкнали от епидермиса, на нивото на епидермиса или хлътнали в специални кухини, което зависи от вида на растението и мястото, където то се развива. При мезофитните растения (тези, които изискват достъп до вода или среда с неекстремни температури) устицата обикновено са на същото ниво като другите клетки. При хигрофитните растения (водните растения) устицата са издигнати над другите клетки (които благоприятстват транспирацията). Ксерофитните растения (от сухи среди) имат малки, тесни и хлътнали устици и в големи количества, за да благоприятстват обмена на газ, когато водоснабдяването е благоприятно,
Условия на околната среда и механизмът на движение на устицата
При оптимални условия устицата са отворени, което позволява обмен на газ с атмосферата. Все пак трябва да се отбележи, че механизмът на движенията на устицата зависи от промените в тургорното налягане на предпазните клетки и съседните (придружаващи) епидермални клетки. Тези промени във формата, когато порите се отварят или затварят, са възможни чрез механизъм, който трансформира съдържанието на нишесте в клетката в захар; След като клетките съдържат висока концентрация на захари и калиеви соли, поради процеса на осмоза, водата, идваща от прикрепените клетки, се инфилтрира и следователно оклузивните клетки набъбват, т.е. увеличават се по размер. Ако, от друга страна, защитните клетки загубят вода, клетъчните стени се приближават една до друга в центъра, затваряйки отвора или пората.
Механизмът за отваряне и затваряне на устичните пори реагира на вариациите в определени екологични и вътрешни фактори, особено светлина, концентрация на CO 2 , воден потенциал на листата и температура. Влажността е пример за състояние на околната среда, което регулира отварянето или затварянето на устицата. Когато условията на влажност са оптимални, устицата са отворени, но когато нивата на влажност във въздуха около листата на растението намалеят, поради повишаване на температурата или вятър, устицата се затварят, за да предотвратят транспирацията и прекомерната загуба на вода. Този механизъм на растенията им позволява да реагират бързо на промените в околната среда.
Функции на устичния апарат
Устицата изпълняват много важни функции в растителния свят, тъй като чрез тях растенията поемат CO 2 , намиращ се в атмосферата, и изхвърлят кислорода по време на процеса на фотосинтеза; напротив, в процеса на дишане те поемат кислород и изхвърлят CO 2 .
Водата, която се губи от растението, се получава чрез процеса на устична транспирация, който доминира контрола на водния потенциал на растението. Механизъм за регулиране, притежаван от висшите растения, е да държат устицата затворени, когато водата е оскъдна, дори когато са на слънчева светлина. Устицата са затворени, за да се предотврати загубата на вода чрез транспирация, тъй като тя излиза като водна пара. За да се случи това, клетките губят вода, стават отпуснати и порите се затварят; От друга страна, когато клетките са пълни с вода и турги, тънката стена се поддава благодарение на сложен механизъм, който включва захари, фитохормони, K + йони и Ca 2+ йони , и порите се отварят, позволявайки обмен на газ.
От друга страна, когато има ниски концентрации на CO 2 в мезофила (тъканта, намираща се между горния епидермис и долната страна на листата), предпазните клетки предизвикват отваряне на стомата. Предпазните клетки имат способността да улавят и интегрират множество вътрешни (химически) и външни (от околната среда) стимули като светлина, концентрация на CO 2 и температура, които са доминиращите сигнали от околната среда за контрол на движението на устицата.
Ключови аспекти на стомите
- Сред факторите, които контролират отварянето и затварянето на устицата, са концентрацията на CO 2 вътре в листата, атмосферната влажност, водния потенциал на листата, температурата и вятъра.
- Устицата са важни за обмена на газ, както в процеса на фотосинтеза, така и в дишането и транспирацията (ефективно използване на водата в растението).
- Устицата са отговорни за загубата на вода по време на транспирация при различни условия на околната среда и тя се регулира чрез механизма на действие на оклузивните клетки с отварящи и затварящи движения на устицата, като по този начин се регулира водоснабдяването. Факторите на околната среда задействат хормоналните сигнали, които насочват този тип физиологичен процес в растението.
- Разпределението на устицата в епидермиса е променливо и зависи от растителния вид. Условията на околната среда ясно влияят върху разпределението на устицата, например вид в условия на околната среда с висока слънчева радиация или осветеност ще има най-голям брой устица от горната страна на листата.
шрифт s
Metcalfe, C.R. и L. Chalk. 1979. Анатомия на двусемеделните . Том 1. Clarendon Press Oxford.
Рот, Ингрид, 1976 г. Анатомия на висшите растения . Издания на библиотеката, Каракас, UCV- Издания на библиотеката.