Екзоцитоза: стъпки

Екзоцитозата е клетъчен процес, при който малки везикули, присъстващи вътре в клетките, се сливат с клетъчната мембрана, като по този начин изхвърлят съдържанието си навън от клетката. Това е активен процес, който изисква енергия както за транспортирането на везикулите от мястото им на производство в апарата на Голджи до частта от клетъчната мембрана, където ще бъдат слети, така и за самия процес на сливане.

Този вид биологичен процес протича във всички еукариотни клетки. Екзоцитозата изпълнява различни функции в различните видове клетки и тъкани, от които тези клетки са част. В допълнение, той се комбинира с ендоцитоза (включване в клетката на чужд материал), което е обратен процес на екзоцитозата, за регулиране на различни аспекти на клетъчната функция.

видове екзоцитоза

Има два различни типа екзоцитоза:

• конститутивна екзоцитоза
• регулирана екзоцитоза

Тези два процеса се различават по начина, по който се стартират, както и по функцията, която изпълняват, и са описани по-долу.

конститутивна екзоцитоза

Този тип екзоцитоза се характеризира с постоянна поява по време на нормалния жизнен цикъл на клетката, без намесата на извънклетъчни или вътреклетъчни сигнали. Всички клетки в тялото извършват този тип екзоцитоза, която позволява секрецията на веществата, които изграждат извънклетъчния матрикс. В допълнение към тази функция, конститутивната екзоцитоза позволява плазмената мембрана да се поддържа в равновесие, тъй като служи за възстановяване на молекулите, които са част от мембраната и които се губят чрез процеса на ендоцитоза.

регулирана екзоцитоза

Регулираната екзоцитоза е вид екзоцитоза, контролирана от външни стимули. Състои се от механизъм на секреция на различни химически вещества, като невротрансмитери, хормони или други важни химични вещества, в отговор на стимул, който може да бъде както химичен, така и електрически.

Например, регулираната екзоцитоза е механизмът, чрез който невроните освобождават невротрансмитери в невроналния синапс или невромускулна връзка. Този процес обикновено се задейства от повишаване на вътреклетъчната концентрация на Ca ²⁺ йони , което може да бъде задействано от действието на друг невротрансмитер или от отварянето на йонни канали поради деполяризация на плазмената мембрана.

От друга страна, регулираната екзоцитоза също е механизмът, чрез който клетките на панкреаса освобождават хормони, като инсулин и глюкагон, за да регулират нивата на кръвната захар. В тези случаи ниската концентрация на този въглехидрат в кръвта или гликемията е химичният стимул, който генерира екзоцитозата на съдържащите глюкагон везикули, докато високата концентрация стимулира освобождаването на инсулин.

етапи на екзоцитоза

Етап 1 – Транспорт на везикулите

Движението или транспортирането на ендоплазмените везикули не е случайно, а напротив, това е добре планиран и структуриран процес. Веднъж образувани в апарата на Голджи, везикулите се транспортират активно (с разход на енергия, АТФ) от моторни ензими (като кинезини, динеини и миозини) по микротубулите на цитоскелета до крайната им дестинация в определена област на мембраната.

Етап 2 – Анкериране

Етапът на закотвяне се състои от първия контакт между везикулата и ендоплазмената повърхност на клетъчната мембрана. Обикновено процесът на закотвяне се осъществява благодарение на свързването между протеин на външната повърхност на везикулата и рецептор на вътрешната повърхност на клетъчната плазмена мембрана. Това свързване или котва гарантира, че везикулата е на правилното място, за да освободи съдържанието си.

Етап 3 – Свързване

Докингът се отнася до малко по-здраво закрепване между везикулата и мембраната, което се произвежда от набор от неизвестни протеини. В случаите на конститутивна екзоцитоза, това е стъпката, която идва точно преди сливането на двете мембрани и последващото освобождаване на съдържанието на везикулите в извънклетъчното пространство. Обратно, в случай на регулирана екзоцитоза, докингът обикновено е последван от четвърта стъпка, която предхожда сливането и кулминацията на екзоцитозата.

Етап 4 – Грундиране

Подготовката е стъпка, която се наблюдава само при регулирана екзоцитоза. Този процес се състои в подготовка на протеиновата машина, която ще улесни сливането и последващото освобождаване на невротрансмитери или хормони при получаване на сигнала за извънклетъчна секреция. По време на този етап тримерният комплекс, наречен SNARE, започва да се сглобява, което осигурява фиксирано свързване за везикула и позволява бърза секреция, когато е необходимо.

Етап 5 – синтез

Последният етап от процеса на екзоцитоза е сливането на двете фосфолипидни мембрани. Това сливане в случай на регулирана екзоцитоза се контролира и осъществява от комплекса SNARE. С началото на сливането започва да се образува пора, която свързва вътрешността на везикулата с извънклетъчното пространство, като по този начин позволява освобождаването на съдържанието на везикулата. В някои случаи сливането е пълно, като цялата мембрана на везикула става част от клетъчната мембрана, включително всички свързани с мембраната протеини във везикулата. В други случаи, след образуването на пората и освобождаването на съдържанието на мехурчето, последното се отделя от мембраната и се връща в цитоплазмата.

Функция на екзоцитозата

Екзоцитозата може да изпълнява следните функции:

Експресирайте рецептори на клетъчната повърхност

Повечето от протеините, които клетката притежава, се синтезират върху рибозомите, които покриват грубия ендоплазмен ретикулум (ER), и това включва всички протеини, свързани с клетъчната мембрана, като антигени, рецептори, йонни канали, транспортери и др. Всички тези протеини се синтезират, модифицират и свързват с мембраната на везикулите по време на преминаването им от ER към апарата на Голджи и, благодарение на сливането с клетъчната мембрана в края на екзоцитозата, тези протеини в крайна сметка се интегрират в споменатата мембрана.

Регулирайте размера и състава на мембраната

Както току-що видяхме, всеки път, когато везикула се слее с клетъчната мембрана, първата осигурява на втората всички протеини, които съдържа. Това обаче не е всичко, което ви предоставя. В допълнение към тези протеини, екзоцитозата също така доставя на мембраната редица фосфолипиди, които увеличават общата площ на клетъчната мембрана, което я прави по-голяма. Тъй като ендоцитозата прави точно обратното, балансът между екзоцитозата и ендоцитозата е в състояние да контролира размера на клетъчната мембрана.

Секретират веществата, изграждащи извънклетъчния матрикс

Много клетки трябва да отделят различни вещества в извънклетъчното пространство, за да създадат правилната среда за тяхното функциониране и да придадат на различните тъкани свойствата, които трябва да имат. Много от тези вещества се секретират чрез конститутивна екзоцитоза.

освобождават невротрансмитери

Невроните комуникират помежду си с помощта на химически съобщения под формата на специални вещества, наречени невротрансмитери. Тези вещества се секретират, за да стимулират някакъв вид ефект, за да възбудят или инхибират рецепторни клетки, които могат да бъдат мускулни (в който случай те се стремят да свият или отпуснат мускул), хормонални жлези (като надбъбречната жлеза) или други неврони ( в който случай те се стремят да генерират или инхибират потенциал за действие). Във всички тези случаи невротрансмитерите се освобождават чрез регулирана екзоцитоза.

освобождаване на хормони

Освен че позволява освобождаването на невротрансмитери, които стимулират или инхибират различните хормонални жлези в тялото, екзоцитозата е и механизмът, чрез който същите тези хормони се освобождават. Отново това е процес на регулирана екзоцитоза.

Транзит на хранителни вещества

Комбинацията от ендоцитоза и екзоцитоза позволява на клетките, покриващи червата ни, да поемат хранителни вещества от усвоената храна в чревния лумен, да ги транспортират и в крайна сметка да ги освободят в кръвта от близките съдове, така че да могат да бъдат транспортирани до останалата част от тялото където са необходими.. Докато улавянето на големи хранителни макромолекули се извършва чрез фагоцитоза, освобождаването им в кръвния поток се осъществява чрез екзоцитоза.

Препратки

КОРДИС | Европейска комисия . (2013). КОРДИС. https://cordis.europa.eu/article/id/151139-fundamental-mechanisms-of-exocytosis/en

Megías, MPM (2020 г., 6 април). Клетката. 5. Везикулорен трафик. екзоцитоза. Атлас по хистология на растенията и животните. https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/5-exocytosis.php

Нофал, С. (2007, 7 февруари). Грундираните везикули могат да бъдат разграничени от купираните везикули чрез анализиране на тяхната подвижност . Journal of Neuroscience. https://www.jneurosci.org/content/27/6/1386

Писаро Д., Дж. (2013). Механизъм на екзоцитоза на инсулинови гранули . MCU. https://1library.co/article/mecanismo-de-exocytosis-de-los-gr%C3%A1nulos-de-insulina.qogendmz

Значение на екзоцитозата . (2017, 17 ноември). Значения. https://www.meanings.com/exocytosis/

Технологични мрежи. (2020 г., 18 май). Ендоцитоза и екзоцитоза: разлики и прилики . https://www.technologynetworks.com/immunology/articles/endocytosis-and-exocytosis-differences-and-similarities-334059