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Los amiloplastos son orgánulos presentes en las células vegetales en los que se sintetiza y almacena almidón. Además de formar parte del sistema de almacenamiento de energía de las plantas, éstos orgánulos también cumplen funciones esenciales para el desarrollo y crecimiento vegetal, al permitir que la planta sea capaz de distinguir arriba de abajo y así saber hacia dónde deben crecer sus raíces y hacia dónde sus tallos y hojas.
Los amiloplastos son a un tipo particular de leucoplasto. Estos, a su vez, son una clase de plástido comúnmente encontrada en tejidos no expuestos a la luz solar, y que se caracterizan por no poseen ningún pigmento. Por esta razón, no presentan color alguno al observarse por el microscopio.
Los amiloplastos son muy abundantes en diferentes tipos de plantas y en distintas partes del tejido vegetal. Por ejemplo, se encuentran en grandes cantidades en las patatas y en los demás tubérculos, y también en muchas frutas.
Plástidos
Como se mencionó hace un momento, los amiloplastos son un tipo de plástido. Los plástidos son un grupo de orgánulos que están rodeados por una doble membrana que separa su interior del citoplasma de la célula. Existen varios tipos de plástidos diferentes que poseen funciones distintas, pero todos comparten algunas características básicas:
- Los plástidos son orgánulos que se encuentran en el citoplasma de las células vegetales.
- Todos los plástidos provienen de un tipo de células inmaduras denominadas proplástidos.
- Todos los plástidos poseen una membrana externa y uno o más compartimentos internos, rodeados a su vez por una segunda membrana. Ambas son membranas fosfolipídicas similares a la membrana celular.
- Los plástidos tienen su propio ADN y se dividen por fisión binaria de forma independiente a la célula de la cual forman parte.
Tipos de plástidos
Al madurar, los proplástidos pueden convertirse en uno de cuatro tipos diferentes de plástidos diferenciados que son:
Cloroplastos
Son plástidos de color verde en los que se lleva a cabo la biosíntesis de glucosa a partir de dióxido de carbono y agua, por medio de la fotosíntesis. Estos orgánulos se encuentran sobre todo en las hojas de las plantas y contienen el pigmento verde clorofila que absorbe la luz solar para proveer la energía requerida para la fotosíntesis.
Cromoplastos
Se llaman así ya que son orgánulos que poseen colores característicos provenientes de los diferentes pigmentos que sintetizan y almacenan. Son responsables del color de las flores, los frutos, las raíces y algunos tipos de hojas.
Gerontoplastos
Corresponden al producto de la degradación de otros plástidos, que ocurre cuando la célula muere.
Leucoplastos
Como ya se dijo antes, éstos son plástidos incoloros y su función principal es la de almacenar nutrientes para la célula. Se pueden encontrar principalmente en tejidos no expuestos a la luz (tejidos no fotosintéticos) tales como las raíces y el germen de las semillas.
Existen cuatro tipos diferentes de leucoplastos dependiendo del tipo de nutriente que almacenan. Algunos, llamados elaioplastos, sintetizan y almacenan ácidos grasos (lípidos o aceites vegetales). Otros, denominados etioplastos, sintetizan y almacenan los precursores de la clorofila y pueden convertirse en cloroplastos al ser expuestos a la luz. Un tercer tipo de leucoplasto se denomina proteinoplasto, y como su nombre indica almacenan proteínas. Finalmente, los amiloplastos sintetizan y almacenan almidón.
Síntesis y almacenamiento de almidón en los amiloplastos
El almidón se sintetiza tanto en los cloroplastos como en los amiloplastos por medio de la polimerización de moléculas de glucosa. Este compuesto de reserva se clasifica como un homopolisacárido, ya que es un polímero formado únicamente por un tipo de azúcar, en este caso, moléculas de glucosa.
Las plantas utilizan el almidón como una forma de almacenar el exceso de glucosa producida durante períodos luz intensa, en los que la fotosíntesis produce más glucosa de la que la planta necesita. Dependiendo de dónde se almacene, este almidón es utilizado por la planta como fuente de energía alternativa cuando está en la oscuridad, o en situaciones en las que la fotosíntesis no es factible.
El almidón almacenado en los cloroplastos es transitorio y representa una fuente rápida de glucosa en los momentos en los que la planta no recibe suficiente luz solar. En cambio, el almidón sintetizado en los amiloplastos se almacena a largo plazo. Es una reserva que solo se utiliza en determinadas situaciones, como por ejemplo cuando una semilla va a germinar.
Amilosa y amilopectina
El almidón puede presentarse en una de dos formas características, la amilosa y la amilopectina, ambas sintetizadas y almacenadas por los amiloplastos.
La amilosa consiste en una cadena lineal (sin ramificaciones) de moléculas de glucosa unidas una a otra por medio de enlaces glicosídicos α1-4 (unen el carbono 1 de una molécula de glucosa con el carbono 4 de la siguiente).
La amilopectina, por otro lado, es una forma ramificada de almidón. En este caso, las cadenas largas formadas por moléculas de glucosa con enlaces glicosídicos α1-4 se enlazan a otras cadenas por medio del carbono 6, formando así enlaces glicosídicos α1-6.
La síntesis y almacenamiento de almidón en los amiloplastos es particularmente importante para los seres humanos, ya que gran parte de los carbohidratos que consumimos provienen de este polisacárido de reserva. De hecho, la amilosa es uno de los primeros nutrientes que comienza a metabolizarse en el momento de alimentarnos, ya que la saliva contiene una enzima denominada α-amilasa cuya función es degradar los enlaces glicosídicos α1-4 de la amilosa y la amilopectina. Los enlaces α1-6 se degradan más adelante.
Almacenamiento en compartimientos internos de los amiloplastos
Al madurar, los amiloplastos forman compartimentos internos rodeados por membranas en los que almacenan el almidón en forma de gránulos. El número y el tamaño de estos gránulos depende tanto de la especie de la planta como del tejido particular del que se trate. Algunas células contienen amiloplastos con varios gránulos internos, mientras que otras contienen un solo gránulo grande y esférico.
Los gránulos están formados por una combinación muy ordenada de amilosa y amilopectina, y el tamaño del gránulo viene determinado principalmente por la cantidad de almidón que la planta almacena. En algunos casos, los gránulos pueden llegar a ser muy compactos y densos, tornando a los amiloplastos que los contienen más densos que el citosol en el cual están suspendidos. Esta diferencia de densidad tiene importantes implicaciones relacionadas con la dirección de crecimiento de los tallos y las raíces, como se verá a continuación.
Los Amiloplastos y el gravitropismo
Como se mencionó al principio, además de participar en la síntesis y almacenamiento de almidón, los amiloplastos también juegan un papel esencial en la forma en que las plantas detectan la gravedad. Esto permite a las plantas crecer en la dirección correcta, con las raíces hacia abajo y los brotes hacia arriba. Esta capacidad de detectar la fuerza de la gravedad y de crecer en dirección paralela a la misma se le denomina gravitropismo.
El gravitropismo se da de forma distinta en distintos tipos de tejido, en virtud de que los tejidos de los brotes y de las raíces deben crecer en direcciones opuestas. En los tallos, el gravitropismo se manifiesta en las células endodérmicas de los brotes y hace que crezcan en la dirección contraria a la gravedad (gravitropismo negativo) mientras que, en las raíces, se manifiesta en la punta de cada raíz, haciéndolas crecer hacia abajo, en la misma dirección de la gravedad (gravitropismo positivo).
Estos tejidos contienen estatocitos (unas células especializadas que detectan la gravedad), los cuales poseen una clase especial de amiloplastos denominados estatolitos. Estos estatolitos se caracterizan por acumular gránulos de almidón muy compactos y densos, lo que los hace (a los estatocitos) más densos que el citosol. Debido a esta diferencia de densidad, estos amiloplastos siempre tienden a moverse hacia abajo, acumulándose en el fondo de la célula, sin importar la orientación que ésta tenga.
Mecanismo de gravitropismo mediado por amiloplastos
Cuando una célula se mueve o rota, los amiloplastos dejan de estar en el fondo, así que comienzan a sedimentar hacia el nuevo fondo debido a su mayor densidad. En su recorrido, entran en contacto con el retículo endoplásmico, lo cual desencadena una serie de procesos que incluyen la liberación de calcio del mencionado retículo endoplásmico, y la liberación de una hormona denominada IAA (que es una auxina) en la parte inferior de la célula.
Este proceso es igual tanto en los tallos como en las raíces. Sin embargo, el efecto de la hormona IAA es opuesto en ambos casos. En los brotes de los tallos, la hormona IAA tiene el efecto de estimular la elongación y el crecimiento de las células. Así, las células que están por debajo de los estatocitos son estimuladas, se alargan y se reproducen empujando al brote hacia arriba.
En las células de las raíces el efecto de la hormona es justamente el opuesto. La IAA en estas células inhibe el crecimiento en lugar de estimularlo. Por lo tanto, las células que se encuentran por debajo de los estatocitos (y que reciben la descarga de hormona IAA) no crecen mientras que las que están encima crecen normalmente, empujado la punta de la raíz hacia abajo.
Aún existen detalles del proceso de síntesis y almacenamiento de almidón en los amiloplastos, así como del gravitropismo, que aún no se han esclarecido. Sin embargo, queda claro que los amiloplastos son orgánulos de gran importancia.
Referencias
Nelson, D. L., Cox, M. M. (2013). Lehninger – Principles of biochemistry. (6ta edición). 818-821. W.H. Freeman and Company. New York
Clark, M.A., Choi, J. y Douglas, M. (2018). Biology 2e. 938-939. OpenStax. Huston. Disponible en https://openstax.org/details/books/biology-2e