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Definición de pared celular
La pared celular es una capa rígida y semipermeable que envuelve a ciertos tipos de células tanto eucariotas como procariotas. En la mayoría de los casos, la pared celular está formada por capas con diferentes tipos de compuestos orgánicos, entre los que se pueden encontrar polipéptidos (incluyendo algunas proteínas), polisacáridos (como la celulosa y la quitina), y lípidos, así como combinaciones de los mismos tales como glicoproteínas, lipoproteínas y lipopolisacáridos.
En aquellas células que cuentan con una, la pared celular siempre se encuentra inmediatamente después de la membrana celular que envuelve y contiene al citoplasma (la membrana plasmática). En muchos casos, tales como en las células vegetales, la pared celular es la cubierta exterior que sirve de interface entre la célula y el espacio extracelular. En otros casos, como en algunas especies de bacterias, la pared celular está cubierta por otra capa denominada cápsula, o por una capa tipo gel.
Tipos de células que poseen pared celular
La pared celular es característica de la mayoría de las células vegetales, de los hongos, de las bacterias, de las algas y de algunas arqueas. También la tienen la gran mayoría de las levaduras. Sin embargo, no están presentes en las células animales. Como veremos en detalle más adelante, la pared celular cumple muchas funciones importantes, tanto para la célula como para los organismos multicelulares, incluyendo, entre otras:
- Protección.
- Estructura y soporte.
- Regulación de la función celular.
- Comunicación.
- Almacenamiento.
Estructura de la pared celular
Tanto la composición como la estructura de la pared celular dependen fuertemente del tipo de célula a la que recubre. En este sentido, las células eucariotas (aquellas que poseen un núcleo y otros compartimentos membranosos) poseen paredes celulares notablemente diferentes de las de las células procariotas (que no poseen núcleo), e incluso dentro de estos dos grupos se pueden observar diferencias, como se verá a continuación.
Estructura de la pared celular de células eucariotas
Pared de las células vegetales
La pared celular es una de las características más sobresalientes de las células vegetales, así como lo es la presencia de cloroplastos y vacuolas. En estas células, la pared celular puede estar formada por dos o tres capas, dependiendo del tipo particular de célula vegetal de que se trate. Las dos capas comunes a todas las células vegetales se llaman pared primaria y laminilla media, mientras que la tercera se denomina pared secundaria:
Pared Primaria: Está formada por entre tres y cuatro capas cruzadas de microfibrillas de celulosa, un homopolímero de glucosa que es la biomolécula más abundante en la naturaleza. Las fibras largas de celulosa están unidas entre sí por moléculas de hemicelulosas. Juntos le dan la integridad estructural a la pared celular.
Laminilla media: es la capa más externa de la pared celular vegetal, y está compuesta principalmente por pectinas de calcio y magnesio y por hemicelulosas. Es una capa muy pegajosa que ayuda a adherir las paredes celulares de células adyacentes entre sí. De hecho, la pectina es muy abundante en las frutas y es lo que les da a las mermeladas su consistencia gelatinosa.
Pared secundaria: se presenta en células vegetales que ya no están en crecimiento, tales como en los tejidos leñosos. En aquellas células vegetales que la poseen, esta es la capa de la pared que está directamente sobre la membrana plasmática. Esta pared contiene lignina, así como una mayor proporción de celulosa que la pared primaria, lo que le confiere gran rigidez y estabilidad estructural.
Pared celular de los hongos
Solo algunos hongos poseen pared celular. En estos casos, ésta está formada principalmente por glucanos, quitina y glicoproteínas. También contiene cantidades de glucosamina libre.
Quitina: Conforma la primera capa de la pared celular de los hongos que está en contacto directo con la membrana citoplasmática. Se trata del mismo polisacárido del que están hechos los exoesqueletos de los artrópodos, en el que las unidades repetitivas son una aminoazúcar denominada N-acetil glucosamina. Las paredes celulares de los hongos contienen distintas proporciones de quitina.
Glucanos: Más del 50% de la masa de la pared celular de los hongos corresponde a glucanos. Son polisacáridos formados por unidades de glucosa, las cuales se encuentran enlazadas entre sí por diferentes tipos de enlaces glucosídicos. Representan la parte estructural de la pared celular.
Manoproteínas: Como la mayoría de las paredes celulares, las de los hongos también contiene una buena proporción de glicoproteínas. En este caso en particular, los glúcidos que están enlazados a las proteínas son unidades de manosa, por lo que se les denomina manoproteínas.
Pared celular de las levaduras
Aproximadamente el 30% del peso seco de las levaduras corresponde a la pared celular. Ésta está formada en su mayor parte por polisacáridos (90%), en menor grado por proteínas, y tan solo una pequeña fracción corresponde a lípidos. De forma muy similar a los hongos, las paredes celulares de las levaduras también contienen dos capas en las que el principal componente son los polisacáridos.
Estructura de la pared celular de las células procariotas
Algunas células procariotas poseen una pared celular. En el caso de las bacterias, se distingue dos tipos diferentes:
Bacterias Grampositivas
Las bacterias Grampositivas son aquellas que se tornan moradas con la tinción de Gram. Esto se debe justamente a la pared celular, que después de la membrana plasmática, tiene una capa gruesa de un tipo de polímero denominado peptidoglicano, formado por largas cadenas alternantes de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico, entrecruzadas por medio de cadenas cortas de cuatro péptidos.
Las células Grampositivas poseen múltiples capas de peptidoglicano apiladas una sobre otra y enlazadas entre sí por oligopéptidos cortos que le confieren estabilidad estructural.
Además del peptidoglicano que forma hasta el 90% de la pared celular, también contienen ácidos teitoicos y múltiples proteínas tanto en su superficie como otras que la atraviesan completamente.
Bacterias Gramnegativas
Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular muy distinta a la grampositivas.
También poseen una capa de peptidoglicano, pero es mucho más delgada. La mayor parte de la pared está formada por una segunda membrana fosfolipídica que contiene una cantidad considerable de polisacáridos enlazados a lípidos, por lo que se le denomina capa de lipopolisacáridos. Esta membrana exterior también contiene cantidades de proteínas. El espacio entre la membrana plasmática y la membrana exterior, dentro del que se encuentra el peptidoglicano, se denomina periplasma.
La pared celular de las Arqueas
Algunas arqueas poseen paredes similares a las de las bacterias grampositivas, con la salvedad de que, en lugar de peptidoglicano, contienen pseudomureina, el cual es muy similar al peptidoglicano excepto en que reemplaza el ácido N-acetilmurámico con ácido N-acetilaminurónico, y también utiliza enlaces β-1,3 en lugar de β-1,4 para enlazar los sacáridos entre sí, lo que hace a estos microorganismos resistentes a la penicilina y a la lisozima.
Sin embargo, el tipo más común de pared celular entre las arqueas es la capa superficial paracristalina o capa S. Consiste en moléculas interconectadas de proteínas y glicoproteínas que forman patrones muy regulares en la superficie. Siempre que está presente, la capa S es la capa exterior de la célula en contacto directo con el ambiente.
Función de la pared celular
La pared celular no es tan solo una coraza que envuelve y protege a las células. Se trata de un orgánulo complejo que posee múltiples componentes que intervienen en un gran número de funciones celulares, sin lo cual la célula no podría sobrevivir en su ambiente natural. Las principales funciones de la pared celular son:
Estructura y soporte
La pared celular es la parte más rígida de la célula y proporciona un soporte mecánico para el resto de las estructuras celulares. En la mayoría de los casos es la responsable de determinar la forma de la célula ya que dirige la dirección del crecimiento celular.
Protección en contra de agentes externos
Así como las paredes de una casa proporcionan soporte y no permiten la entrada de cualquiera a su interior, así la pared celular bloquea e impide el ingreso de diferentes patógenos al interior de la célula. De esta forma, la pared protege a la célula del ataque de virus, de la acción de antibióticos y de la acción de enzimas proteolíticas que podrían destruir a la célula. Por ejemplo, la capa de poliliposacáridos de las bacterias gramnegativas protege la capa de peptidoglicano contra la degradación enzimática.
Resistencia a la turgencia y al estrés osmolítico
Cuando una célula se introduce en un medio hipotónico (con una concentración total menor que la del citoplasma), el agua penetrará su interior por osmosis, generando presión e hinchando la célula. Esto se denomina turgencia. La pared celular es la responsable de asegurar que la célula pueda soportar esta presión sin romperse. Las células que no poseen pared celular, como los eritrocitos, por ejemplo, rápidamente se hinchan hasta reventar al introducirlas en un medio hipotónico. La resistencia a la turgencia es responsable de la firmeza de los tejidos vegetales.
Regulación del crecimiento
La pared celular envía señales para inducir el proceso de división celular, por lo que interviene en la regulación del crecimiento de los tejidos vegetales y de la población de microorganismos.
Regulación de la difusión
Al encontrarse entre la membrana plasmática (y el interior de la célula) y el espacio extracelular, todas las sustancias que entran y salen de la célula deben atravesar la pared celular. Por esta razón, la pared celular es capaz de regular la difusión tanto de nutrientes hacia el interior, como de desechos y secreciones hacia el exterior de la célula.
Adhesión en tejidos
La integridad de los tejidos depende mucho de la adhesión entre células vecinas, y en muchos casos esta adhesión es mediada por la capa exterior de la pared celular.
Comunicación con otras células
En los tejidos vegetales, las células se encuentran conectadas entre sí a través de canales que atraviesan las paredes celulares de células vecinas denominados plasmodesmos. Estos canales permiten la comunicación directa entre las células de los tejidos vegetales. La pared celular también contiene receptores que intervienen en la comunicación intercelular mediada por señales químicas.
Almacenamiento
Especialmente en las células que conforman las semillas de las plantas, la pared celular sirve para almacenar grandes cantidades de carbohidratos en la forma de polisacáridos, los cuales metaboliza para su crecimiento.
Toxicidad para animales
En el caso de las bacterias gramnegativas, la capa de lipopolisacáridos es, en muchos casos, la responsable de los efectos tóxicos de las bacterias patogénicas. Por ejemplo, la toxicidad de la Salmonella y de algunas especies de Escherichia, se debe al lípido A que se encuentra en la membrana exterior de la pared celular.
Fuentes
- Pontón, José. La pared celular de los hongos y el mecanismo de acción de la anidulafungina. Rev Iberoam Micol 2008; 25: 78-82 http://www.reviberoammicol.com/2008-25/078082.pdf
- Aguilar Uscanga, B.; Solis Pacheco, J.; François, J. Estudio de la variación de la composición de los polisacáridos contenidos en la pared celular de la levadura Saccharomyces Cerevisiae. e-Gnosis, núm. 3, 2005, p. 0 https://www.redalyc.org/pdf/730/73000312.pdf
- Lodish, H, et al. «The Dynamic Plant Cell Wall.» Molecular Cell Biology. 4th ed., W. H. Freeman, 2000, www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21709/.
- Young, Kevin D. “Bacterial Cell Wall.” Wiley Online Library, Wiley/Blackwell (10.1111), 19 Apr. 2010, onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9780470015902.a0000297.pub2
